Mammiferi
Classe (Mammalia) di Vertebrati Amnioti omeotermi. Distribuiti in tutto il mondo, rappresentati da circa 5500 specie complessivamente, e nei più svariati ambienti, la maggioranza terrestri, pochi adattati alla vita acquatica, i M. costituiscono nella fauna terrestre elementi di particolare importanza.
Caratteristiche anatomiche
Caratteri generali. - I m. sono rivestiti da pelle spessa, provvista in genere di caratteristiche formazioni cornee, i peli, di diverso tipo e robustezza, e ricca di ghiandole cutanee, sebacee e sudoripare e inoltre di speciali ghiandole, funzionanti nella femmina, le ghiandole mammarie, che secernono il latte per il nutrimento del neonato.
Un setto completo, muscolo-tendineo, il diaframma, separa nel celoma la cavità toracica (pleurica) dalla addominale (peritoneale). Nello scheletro, la colonna vertebrale si distingue nelle 5 regioni caratteristiche di tutti i Tetrapodi, con vertebre anfipiane, separate da dischi intervertebrali cartilaginei: la regione cervicale ha quasi sempre 7 vertebre; quella dorsale in genere 13; la lombare 7; la sacrale 3; la caudale un numero variabile da 3 a 49. Alle vertebre toraciche si articolano le costole superiori, di cui le anteriori unite direttamente allo sterno.
I M. posseggono due paia di arti e cinti ben sviluppati, salvo qualche eccezione (Cetacei e Sirenidi). Nella cintura toracica (fig. 1) è assente il coracoide (eccettuati i Monotremi), saldato con la scapola, dorsale; anche la clavicola, ventrale, può mancare. Sempre presente uno sterno, spesso diviso in più pezzi; l’episterno si ha soltanto nei Monotremi; nella cintura pelvica, che con il sacro forma il bacino, le tre ossa – ileo, ischio e pube – sono saldate insieme; esiste una sinfisi ventrale dei due pubi e talora anche degli ischi. Arti, dita e unghie hanno conformazione variabile, modificata in relazione alle modalità di locomozione (fig. 2): poggiano sul suolo o con l’intero autopodio (plantigradi) o con le falangi (digitigradi) o solo con l’estremità delle dita (unguligradi).
Cranio. - Nel cranio, che si articola alla colonna vertebrale mediante due condili occipitali, il numero delle ossa è ridotto rispetto a quello dei Rettili (fig. 3). La regione della faccia è variamente sviluppata a seconda del maggiore sviluppo assunto dalla scatola cranica, per contenere l’encefalo. Nel cranio sono mobili solo: la mandibola, che si articola direttamente con l’osso temporale; l’osso ioide provvisto di corna anteriori e posteriori; gli ossicini dell’udito, tra cui l’incudine (derivata dal quadrato) e il martello (unito al timpano e derivante dall’articolare), propri dell’orecchio medio di questa classe di Vertebrati. I movimenti della mandibola sono in rapporto con lo sviluppo dei muscoli della masticazione, principalmente il massetere, il temporale e gli pterigoidei. La dentatura, che ha grande valore per la sistematica, è tecodonte e, eccettuati alcuni casi di omodontia (Delfini), eterodonte, talora ridotta, e varia in relazione ai diversi regimi alimentari, completa o incompleta. Si rappresenta con le cosiddette formule dentarie. Quasi tutti i M. hanno due successive dentizioni: la dentatura di latte viene sostituita da quella permanente.
Sistema nervoso. - Vanno notati: l’enorme sviluppo degli emisferi cerebrali – superiore a quello di tutti gli altri Vertebrati (fig. 4) – con superficie liscia (lissencefali) o solcata (girencefali); l’estensione del cervelletto, distinto nel verme e negli emisferi, e la presenza del ponte di Varolio, che circonda il midollo allungato; la commessura del corpo calloso che unisce i due emisferi; i corpi quadrigemini nel mesencefalo; le 12 paia di nervi cranici (fig. 5).
Organi di senso. - Gli occhi sono protetti da palpebre mobili, con o senza membrana nittitante; nell’orecchio interno è presente la chiocciola; l’orecchio esterno è provvisto di regola di un padiglione sostenuto da cartilagine che raccoglie i suoni.
Sistema circolatorio. - Vi è netta separazione della circolazione polmonare dalla grande circolazione: cuore quadriloculare con due atri e due ventricoli, con valvole tricuspidale e mitrale fra atrio e ventricolo rispettivamente di destra e di sinistra e valvole semilunari all’ingresso della vena polmonare e dell’aorta, la quale, partendo dal ventricolo sinistro, volge a sinistra (arco aortico). Le emazie, in genere discoidali, sono anucleate.
Apparato respiratorio. - La laringe è provvista di corde vocali per l’emissione dei suoni; i bronchi si ramificano senza anastomizzarsi nei polmoni e questi, rivestiti dalle pleure, sono liberi di essere compressi ed espansi nelle cavità pleuriche nei movimenti di espirazione e di inspirazione.
Apparato urogenitale. - I reni (metanefri) sono compatti a superficie lobata o liscia, in genere più o meno ovoidi, con capsule surrenali sovrapposte a essi; gli ureteri, eccettuati i Monotremi che hanno una cloaca, sboccano in una vescica urinaria comunicante all’esterno mediante l’uretra, in cui nel maschio si aprono anche i deferenti. I testicoli, situati nella parte posteriore dorsale dell’addome, si portano in genere fuori di esso nel sacco cremasterico, protetti da una borsa cutanea, lo scroto. Verificandosi una fecondazione interna, i maschi posseggono sempre un organo copulatore erettile. A eccezione delle poche specie ovipare, in cui gli ovidotti restano separati e sboccano con gli ureteri in una cloaca (Monotremi), in tutti gli altri M., che sono vivipari, essi si differenziano nelle tube, ove avviene la fecondazione dell’uovo, che restano distinte; negli uteri, variamente fusi (doppio, bicorne, bipartito, semplice); nella vagina impari, che corrisponde alla parte mediana degli ovidotti fusi insieme e si apre, con l’uretra, nel seno urogenitale.
Sviluppo embrionale. - Mentre nei Marsupiali il feto è partorito in uno stadio assai arretrato del suo sviluppo embrionale, che viene completato nel marsupio della madre, nei M. placentati l’uovo e l’embrione contraggono precocemente rapporti intimi con la parete uterina attraverso la placenta, che assicura il nutrimento all’embrione. Lo sviluppo di questo si compie perciò interamente nell’utero materno fino alla nascita (parto) e tale periodo è detto di gravidanza o gestazione, che ha durata varia, lunga nei M. a prole precoce, breve in quelli a prole inetta.
Sistematica
La classe M. è suddivisa in due sottoclassi viventi, Prototeri (con il solo ordine Monotremi) e Teri. A queste si aggiunge quella degli Alloteri, che include esclusivamente forme fossili. La sottoclasse Teri è stata a sua volta divisa nelle infraclassi Metateri (che riuniscono 7 ordini di marsupiali) ed Euteri (21 ordini di M. dotati di placenta). Gli Euteri sono separati classicamente nelle coorti degli Sdentati (Cingulati e Pilosi) e degli Epiteri (i restanti 19 ordini), che differiscono per presenza ed evoluzione dei denti.
Una classificazione più recente ma non universalmente accettata, basata sull’analisi del DNA e sulla distribuzione biogeografica delle faune fossili, divide gli Euteri in 4 superordini viventi: Afroteri (Macroscelidi, Afrosoricidi, Tubulidentati, Iracoidei, Proboscidati e Sireni); Euarcontogliri (Scandenti, Dermotteri, Primati, Lagomorfi e Roditori); Laurasiateri (Folidoti, Carnivori, Soricomorfi, Erinaceomorfi, Chirotteri, Cetacei, Artiodattili e Perissodattili); Xenartri (Cingulati e Pilosi).
Origine e successione geologica
Mesozoico. - Comparsi sulla Terra nel Triassico, con forme che mostravano affinità con i Rettili Sinapsidi, i M. si svilupparono e si diffusero nel Terziario. I primi rappresentanti di questa classe sono comparsi sulla Terra con forme di piccola taglia: gli Euteri (Morganucodon del Trias inglese e Docodon del Giurassico superiore dell’America Settentrionale) e gli Alloteri Multitubercolati, nel Triassico: loro caratteristica, i molari provvisti di numerosi tubercoli disposti in due o tre file longitudinali. Gli Alloteri si svilupparono nel Giurassico e giunsero fino al Terziario, ma nello stesso periodo comparvero altre forme, a essi affini, quali i Triconodonti, dai denti a tre cuspidi poste sulla stessa linea, che si estinsero alla fine del Giurassico, e i Simmetrodonti e Pantoteri della sottoclasse Teri, i primi limitati al Giura superiore e senza rapporto filogenetico con le faune successive; i Pantoteri, dai molari a tre cuspidi disposte a triangolo (Tritubercolati), che sembrano preludere alla maggior parte delle forme che compariranno successivamente e precisamente agli Euteri (Placentati) che si svilupperanno abbondantemente nel Terziario (fig. 6), definito era dei Mammiferi. Secondo recenti ipotesi, i Simmetrodonti avrebbero dato origine agli Eupantoteri e, attraverso questi, a tutti i Mammiferi L’estesa distribuzione e il cosmopolitismo di certi gruppi è caratteristica dei M. mesozoici.
Cenozoico. - La maggioranza dei M. del Cenozoico ebbe origine nella regione olartica e, per certi ordini, nell’Asia centrale; altri grandi gruppi sembrano indigeni dell’Africa, altri dell’America Meridionale, mentre l’Australia probabilmente fu colonizzata dai Marsupiali nel Cretaceo. Gli argomenti per ipotizzare la loro provenienza dal Nord o dal Sud, rispettivamente attraverso l’Asia o l’Antartide e l’America Meridionale, sono contraddittori e la questione è ancora aperta. All’inizio del Terziario la fauna a M. si affermò repentinamente, con forme arcaiche, strettamente collegate con quelle cretaciche. Fra i gruppi che comprendono solo forme estinte: i Tillodonti dell’Eocene e i Teniodonti, prossimi agli Sdentati, del Paleocene; i Creodonti dell’Eocene e dell’Oligocene rappresentanti Carnivori primitivi; i Condilartri, ungulati primitivi ad arti lunghi, compresi nei Protoungulati, vissero nell’Eocene inferiore, periodo in cui, tanto in Europa quanto in America Settentrionale, comparirono, accanto alle forme arcaiche di cui iniziò il declino, i progenitori dei M. di tipo moderno. I Notoungulati sono un grande gruppo di M. fossili dai più svariati caratteri e adattamenti, propri dell’America Meridionale; ebbero il massimo sviluppo nel Miocene, qualche forma sopravvisse fino al Quaternario; condivisero con gli attuali Artiodattili alcuni caratteri scheletrici come l’articolazione del perone con il calcagno, per altre caratteristiche, quali la dentatura, somiglianti ai Perissodattili e ai Roditori. Vicini ai Notoungulati, i Piroteri dell’Eocene superiore e dell’Oligocene della Patagonia erano grossi erbivori dall’aspetto simile a elefanti.
Eocene. - Altri Ungulati erbivori dell’Eocene, affini ai Proboscidati e agli Iracoidei attuali, erano i Pantodonti e i Dinocerati, forme specializzate di grandi dimensioni. Nell’Eocene inferiore si nota una stretta somiglianza faunistica fra l’Europa e l’America Settentrionale che fa presumere una diretta comunicazione fra i due continenti; nell’Eocene medio e superiore, epoca delle maggiori sommersioni e quindi delle conseguenti separazioni delle varie terre emerse, si determinò l’isolamento geografico dei M. e quindi il differenziamento delle faune di Europa, Africa, Asia centrale e orientale, America Settentrionale e America Meridionale; i M. arcaici cedettero gradatamente il posto ai M. di tipo moderno, salvo in Australia, dove persistettero grazie all’isolamento di quel continente. Nell’Eocene dell’America Meridionale, e nei periodi immediatamente successivi, mancano molti gruppi importanti di Mammiferi. Compaiono i primi Roditori Istricomorfi; i Litopterni sono rappresentati da molte forme di Proteroteridi e Macrauchenidi; tra i Notoungulati sono frequenti i Toxodonti. Nel Terziario australiano i M. sono pressoché assenti; Monotremi e Marsupiali, anche di dimensioni gigantesche, sono invece frequenti nel Pleistocene. Con la scoperta di Marsupiali fossili nel Terziario antico della Patagonia, benché persistano dubbi, si tende ad ammettere che i M. australiani derivino da forme dell’America Meridionale migrate, attraverso l’Antartide, nel nuovo continente, alla fine del Cretaceo o all’inizio dell’Eocene.
Oligocene. - Nell’Oligocene inferiore, l’America Settentrionale, l’Asia e l’Europa formavano un’unica grande provincia zoologica, la regione olartica, e comparvero improvvisamente i rappresentanti di numerose famiglie tuttora viventi. Durante l’Oligocene si conservarono strette relazioni faunistiche fra la Mongolia e l’America Settentrionale e si instaurarono nuovi legami con l’Europa occidentale. Nell’Oligocene americano abbondano i Perissodattili; tra gli Artiodattili comparvero famiglie indigene dell’America Settentrionale. Nel corso di questo periodo la fauna nordamericana si impoverì e le affinità che presentava con la fauna eurasiatica, fin dall’Oligocene inferiore, si attenuarono.
Miocene. - Nel Miocene nuovi rapporti di continuità tra i continenti permisero vaste migrazioni di forme africane e asiatiche in Europa e, attraverso l’Asia, in America Settentrionale, luogo da cui altre forme migrarono nell’Eurasia, e di qui altre ancora nell’Africa. La fauna europea si arricchì di scimmie catarrine e antropomorfe, di mastodonti, rinoceronti, Equidi ecc. In America Settentrionale la fauna del Miocene inferiore è ancora di tipo indigeno e a essa, nel Miocene medio, si aggiunsero elementi di origine asiatica e qualche forma, come i mastodonti, di origine africana. Le faune paleogeniche e mioceniche dell’America Meridionale hanno fisionomia caratteristica, dando esempio di evoluzione indipendente e di irradiamento adattativo di un grande complesso faunistico.
Pliocene. - Nel Pliocene si ebbe una fase di depressione succeduta da una fase di emersione, per cui per qualche tempo, i continenti furono connessi, eccettuate l’Australia e l’Antartide, con la conseguenza di una amplia distribuzione delle stesse forme di Mammiferi. Nel Pliocene europeo si distinguono una fauna più antica (piacenziana e astiana), rappresentata da elementi sopravvissuti della fauna autoctona miocenica, e una fauna più recente (villafranchiana), costituitasi con l’estinzione degli ultimi generi di tipo miocenico (eccettuato il mastodonte), per invasione di forme di origine asiatica o africana. In Asia, nel Pliocene, si hanno in prevalenza forme indigene e forme originarie dell’Africa e dell’America Settentrionale che fu colonizzata, in questo periodo, da antilopi di origine asiatica e africana. Ristabilitasi la comunicazione fra America Settentrionale e America Meridionale, nel Pliocene vi fu una vasta migrazione dal Nord al Sud che portò a un’ampia diffusione nell’America Meridionale di Carnivori (Felidi, Ursidi, Canidi, Mustelidi), Equidi, Camelidi, tapiri e Mastodonti; persisterono Toxodonti, Macrauchenidi, Sdentati e Roditori; andarono invece estinguendosi i Marsupiali, forse proprio in ragione dell’invasione della fauna settentrionale e in primo luogo dei Carnivori (fig. 7).
Quaternario.- Durante il Quaternario le mammalofaune dell’emisfero settentrionale furono fortemente influenzate dai cambiamenti climatici dovuti ai fenomeni glaciali e, mentre al principio dell’era una ricca fauna di clima temperato popolava l’Europa, in gran parte rappresentata da elementi sopravvissuti dal Pliocene, successivamente questi subirono una ulteriore evoluzione o scomparvero. Le invasioni glaciali, specie le due ultime, costrinsero la fauna di clima temperato dell’Europa centrale a migrare a S verso regioni più ospitali, mentre nell’Eurasia settentrionale si diffondevano le specie di tipo artico (mammut, rinoceronte peloso, renna ecc.). Con il Postglaciale si costituì la fauna dei tempi preistorici, rappresentata da specie ancora viventi in Europa. In Africa settentrionale nel Pleistocene visse e si sviluppò una fauna ricca, a caratteri etiopici piuttosto che paleartici, a causa del clima subtropicale. Il progressivo inaridimento di questa regione provocò l’estinzione degli elementi maggiori della sua fauna o la migrazione di essi verso S; le forme minori, di tipo europeo, sopravvissero costituendo la fauna attuale. Nel Quaternario antico, orsi, grossi Felidi, Sdentati, bisonti, Cervidi, cammelli, elefanti ecc. popolarono l’America Settentrionale, ma con l’ultima grande invasione glaciale questa fauna si impoverì, pure acquistando varie forme artiche dall’Eurasia, finché nel Postglaciale assunse le caratteristiche attuali. Nel Pleistocene dell’America Meridionale si ebbe un’ulteriore evoluzione delle forme indigene, alcune delle quali raggiunsero dimensioni gigantesche, alle quali si aggiunsero numerosi elementi migrati dall’America Settentrionale. Nella concorrenza fra le forme autoctone e alloctone (fra cui i Carnivori), scomparvero gli Sdentati, sopravvissero i Roditori e, con l’estinzione dei mastodonti e degli Equidi, la fauna acquistò gradualmente le caratteristiche attuali.