Vertebrati
Vertebrati Ampio e importante sottophylum di Cordati (detti anche Cranioti o Craniati).
Sistema nervoso centrale e scheletro
I v. sono caratterizzati da uno scheletro interno (endoscheletro) protettivo e di sostegno. L’estremità anteriore del neurasse, tubulare, si dilata a formare l’encefalo. Questo delicato organo è protetto da un rivestimento scheletrico, il neurocranio o semplicemente cranio, che con la colonna vertebrale, le coste e lo sterno costituisce lo scheletro assile. Attraverso aperture del cranio, dette foramina, passano i nervi cranici, i vasi sanguigni e il midollo spinale che, con l’encefalo, costituisce l’asse cerebrospinale (sistema nervoso centrale). Il midollo spinale, percorso al centro dal canale ependimale, è protetto da una serie di elementi scheletrici metamerici, le vertebre, costituenti la colonna vertebrale, cartilaginea o ossea. Questa si sviluppa intorno alla corda dorsale o notocorda, che è l’asse connettivo elastico di sostegno caratteristico di tutti i Cordati e che nell’embrione è situata dorsalmente all’intestino, sotto il tubo nervoso. Nell’adulto, la corda dorsale regredisce più o meno, eccetto in alcuni (Agnati), considerati i V. con i caratteri più primitivi, nei quali persiste ma non è inclusa nella colonna vertebrale.
Metameria, simmetria, cavità celomatica
I V. sono Metazoi a simmetria bilaterale, metamerici: quelli delle classi più antiche presentano evidente metameria esterna e interna; quelli delle classi successive hanno tendenza a perdere la segmentazione esterna, mentre conservano quella interna nello scheletro e nei sistemi circolatorio, nervoso ed escretore. Sono provvisti di celoma alla cui parete l’intestino è sospeso da un mesentere dorsale e che nell’embrione si estende, come splancnocele, dalla regione anteriore a quella posteriore del corpo, nella piastra laterale del mesoderma. Questa è insegmentata, mentre la piastra dorsale o vertebrale del medesimo è divisa in tanti segmenti, le protovertebre o somiti, situati ai lati della corda dorsale. Nell’adulto la cavità celomatica è suddivisa in una cavità pericardica e in una cavità peritoneale, la quale nei Mammiferi è separata per mezzo di un diaframma dalla cavità pleurica.
Piano strutturale del corpo
Il corpo dei V. è distinto in capo, dove hanno sede l’encefalo e i principali organi di senso e in cui si apre la bocca; tronco, dove si trovano i principali organi splancnici (visceri); coda, prolungamento posteriore e postanale della colonna vertebrale, che si sviluppa coinvolgendo i tre foglietti embrionali, ed è rappresentata in genere da una parte prevalentemente muscolare che può ridursi o permanere anche nell’adulto. Eccettuati gli Agnati, tutti i V. posseggono due paia di appendici, uno anteriore, l’altro posteriore, sorrette da uno scheletro appendicolare con le relative cinture o cinti. Le appendici per il nuoto, provviste di numerosi raggi scheletrici, sono le pinne o pterigi, due pettorali e due ventrali; quelle per la locomozione sulla terra, costituite da tre segmenti scheletrici, sono gli arti pentadattili o chiridi, un paio anteriore (arti toracici) e un paio posteriore (arti pelvici), da cui il nome di Tetrapodi dato ai V. terrestri. In quelli acquatici, oltre alle pinne pari, con funzione principalmente equilibratrice, esistono altre pinne impari (dorsali, caudale, anali) situate nel piano mediano del corpo. Negli Uccelli, bipedi, gli arti anteriori si trasformano in ali; in rapporto alla vita nell’acqua, alcuni Tetrapodi possono presentare gli stessi arti trasformati in pinne (balene, foche) o ridotti, o addirittura esserne privi (serpenti).
Sistema respiratorio
Nei V. il primo tratto dell’apparato digerente o faringe è sempre in relazione con l’apparato respiratorio, sia branchiale sia polmonare. Nel primo caso la faringe, che segue la cavità boccale, aderisce alla parete del corpo e si apre all’esterno da entrambi i lati in tante fessure (in genere 5-7 paia, fino a 15 paia in alcuni Agnati): sono le fessure viscerali, di cui alcune, le fessure branchiali, sono tappezzate all’interno da lamelle branchiali (sostenute dagli archi branchiali) ed essendo riccamente vascolarizzate hanno una funzione respiratoria. Tali fessure o loro tracce compaiono nello sviluppo di tutti i V., ma in quelli terrestri non divengono pervie; gli organi respiratori sono in questo caso i polmoni che si sviluppano da una evaginazione impari ventrale della faringe (caudalmente alla IV fessura branchiale) che si sdoppia in due diverticoli che restano in comunicazione con la faringe stessa mediante le vie aeree (trachea, bronchi). Con la faringe sono in rapporto di sviluppo anche alcuni organi endocrini, quali la tiroide, il timo e altri, denominati appunto derivati faringei o branchiali.
Sistema circolatorio
I V. hanno un sistema circolatorio chiuso, rappresentato da un sistema di canali o vasi che comprende il cuore, un albero arterioso, la rete dei capillari e un albero venoso; è presente inoltre un sistema di vasi linfatici. I liquidi circolanti sono: il sangue che contiene elementi figurati, i globuli bianchi o leucociti e i globuli rossi o emazie o eritrociti, che contengono un pigmento respiratorio, l’emoglobina, e la linfa che defluisce nei vasi linfatici. Il cuore, muscolo cavo propulsore del sangue, nei pesci è situato ventralmente, in corrispondenza della faringe; nei Tetrapodi si trova invece caudalmente nella regione toracica, fra i due polmoni. Nei V. a respirazione branchiale, il sangue povero di ossigeno e ricco di anidride carbonica proveniente dai tessuti (sangue venoso), viene avviato dal cuore alle branchie e, ossigenato (sangue arterioso), passa alle arterie e alla rete dei capillari. Distribuito così ai vari tessuti e organi, attraverso le vene ritorna al cuore, dove perciò passa una volta soltanto (circolazione semplice). Nei V. a respirazione polmonare il cuore è diviso in due metà, la destra attraversata da sangue venoso e la sinistra da sangue arterioso; in questi casi si ha dunque una circolazione doppia (completa o incompleta): la grande circolazione o circolazione generale che distribuisce, mediante l’albero arterioso, il sangue alle varie parti del corpo, da cui ritorna al cuore, e una piccola circolazione o circolazione polmonare che convoglia il sangue venoso a ossigenarsi nei polmoni e di qui nuovamente al cuore. Questa condizione presuppone naturalmente modificazioni strutturali del cuore e dell’albero circolatorio.
Fegato e reni
Il sangue, arricchito di nutrienti, prima di giungere dall’intestino al cuore per essere di qui spinto e distribuito ai vari organi, passa attraverso il fegato, una grossa ghiandola che è in rapporto con il canale alimentare. Il sistema capillari intestinali-vaso portale-capillari epatici, peculiare dei V., è denominato sistema porta-epatico. Un sistema porta-renale, nei Pesci, Anfibi e Rettili, trasporta il sangue venoso dalle regioni pelvica e caudale del corpo al cuore, attraverso una rete di capillari situata nei reni.
Sistema nervoso periferico e simpatico
Oltre al sistema nervoso centrale, nei V. esistono un sistema nervoso periferico e un sistema nervoso simpatico, che innerva gli organi splancnici. Il sistema nervoso periferico consta di nervi encefalici e spinali, questi disposti metamericamente, appaiati, lungo il midollo spinale, dal quale partono mediante due radici, una dorsale e una ventrale. Anche i nervi encefalici (10 paia negli Ittiopsidi, 12 paia negli Amnioti), come quelli spinali, sono metamerici.
Sistema escretore
È rappresentato tipicamente da una successione di tubuli escretori segmentali aperti nella cavità celomatica mediante imbuti cigliati o nefrostomi, che confluiscono tutti in due canali collettori longitudinali laterali, comunicanti con l’esterno in prossimità dell’ano. Da questo sistema hanno origine, in stadi successivi, tre organi: il pronefro o rene cefalico o primordiale, il mesonefro o rene primitivo, posteriore al pronefro, e il metanefro o rene definitivo. Il rene cefalico compare nello sviluppo di tutti i V. ma nei Rettili, Uccelli e Mammiferi regredisce molto precocemente, ed è sostituito dal metanefro. Negli Anamni funziona invece durante lo stato giovanile, eccetto che in alcuni Agnati, Teleostei e Dipnoi, nei quali è attivo anche nell’adulto; tipico dell’adulto degli Anamni è perciò il mesonefro o corpo di Wolff. I condotti mesonefrici (dotto di Wolff e dotto di Müller), quando il mesonefro è funzionante, servono anche come gonodotti o dotti genitali per l’emissione dei prodotti sessuali, mentre negli Amnioti il dotto escretore del metanefro, o uretere, si forma ex novo, e il dotto di Wolff e quello di Müller, rispettivamente nel maschio e nella femmina, adempiono a funzioni di deferente e ovidutto.
Apparato riproduttore
Gli organi riproduttori (gonadi) dei V., i testicoli e gli ovari, sono portati da individui differenti, esclusi rari casi di ermafroditismo, e si sviluppano dalla parete del celoma nella regione antero-dorsale ai lati del mesentere. Nella maggioranza dei V. si ha un paio di gonadi, eccezionalmente una sola, che deriva da fusione delle due gonadi o dall’atrofia della gonade di un lato. Gli elementi germinali vengono emessi attraverso dotti genitali (deferenti nel maschio, ovidutti nella femmina) che hanno stretti rapporti anatomici e genetici con il sistema escretore, per cui ci si riferisce abitualmente a un sistema urogenitale, oppure attraverso aperture particolari della cavità celomatica (pori genitali).
Sistematica
La storia evolutiva dei V. appare sempre più complessa per il progredire delle conoscenze e il perfezionamento delle tecniche d’indagine; alcuni gruppi ‘classici’ come, per es., gli Anfibi, i Rettili o gli stessi Mammiferi, appaiono poli- e parafiletici. Il sottotipo dei V., che comprende approssimativamente oltre 50.000 specie animali viventi (delle quali circa metà spettano ai Pesci), si divide nei due infraphlya: Agnati (secondo alcuni parafiletico) e Gnatostomi, i primi comprendenti i Petromizontiformi (lamprede), i Missiniformi (missine; che alcuni classificano indipendentemente), gli estinti Anaspidi e altri gruppi estinti, i secondi le classi estinte degli Acantodi e Placodermi e le classi viventi dei Condritti, Osteitti, Anfibi, Rettili, Uccelli e Mammiferi. Agnati, Condritti, Osteitti e Anfibi vengono compresi abitualmente sotto la comune denominazione di Anamni o anallantoidei, perché il loro embrione, che si sviluppa nell’acqua e perciò al di fuori del corpo materno, è privo dell’amnio e dell’allantoide, che sono invece caratteristici dei Rettili, degli Uccelli e dei Mammiferi, detti perciò Amnioti o allantoidei. L’embrione di questi V. si sviluppa internamente all’amnio, un sacco chiuso di origine extraembrionale, protetto dal guscio dell’uovo (nei V. ovipari) oppure all’interno del corpo materno (V. vivipari), nell’utero, che è una speciale modificazione di una porzione dell’ovidutto.
Filogenesi
I V. sono animali di origine molto antica (v. fig.), e infatti, con gli Ostracodermi (Agnati), comparvero nei primordi del Paleozoico durante l’Ordoviciano. I primi Gnatostomi sono del Siluriano superiore, con due gruppi di pesci primitivi, oggi scomparsi, gli Acantodi e i Placodermi; nel periodo successivo, il Devoniano, ebbero origine tutti gli altri Pesci che furono i V. più numerosi e più vari di tutta l’era paleozoica. Nel Carbonifero e nel Permiano ebbero origine gli Anfibi e i Rettili, i quali si svilupparono in modo straordinario nell’era mesozoica, declinando nell’ultimo periodo di questa, il Cretaceo. Nel Giurassico fecero la loro apparizione i primi Uccelli a carattere rettiliano, con i Sauriuri, mentre soltanto nel Cenozoico, o era terziaria, si rinvengono fossili delle forme degli Uccelli attuali. I Mammiferi, che hanno una lontana origine nel Triassico superiore, si svilupparono straordinariamente alla fine del Mesozoico e nel Cretaceo superiore, nell’Eocene comparvero tutte le forme tuttora viventi.