nervoso, sistema
L’insieme di organi specializzati nelle funzioni di ricezione, conduzione ed elaborazione degli stimoli; collega le varie parti dell’organismo e ne coordina le attività, interviene nella regolazione del trofismo e delle funzioni dei singoli organi; mette l’organismo in grado di ricevere stimoli dal mondo esterno e di reagire.
Anatomia comparata
Nei Protozoi, dove tutte le funzioni sono esplicate da una sola cellula, non vi è sistema n. differenziato; nei Ciliati è stato però descritto un apparato neuromotore.
Nei Poriferi e nei Mesozoi non è stato finora descritto un vero sistema nervoso. Nei Celenterati si trovano speciali elementi, le cellule n., che hanno funzione recettrice e sono in intima relazione con gli elementi effettori (muscolari, ghiandolari ecc.); talvolta vi è una cellula n. intercalare (cellula ganglionare). Le cellule n. sono provviste di prolungamenti (fibre n.) per mezzo dei quali si effettuano i collegamenti. Ne deriva una rete n. diffusa, che in alcuni Celenterati presenta addensamenti di cellule che costituiscono anelli e cordoni nervosi. Negli altri Invertebrati il sistema n. ha strutture più complesse. Alla rete nervosa si associa un sistema n. centrale consistente di cellule n., o neuroni, riunite in gruppi (gangli) i cui prolungamenti si portano ai vari organi o ad altri gangli.
La morfologia del sistema n. è diversa nei vari tipi zoologici: catena metamerica di gangli sottointestinali, ventrali, riuniti dal cingolo periesofageo ai gangli sopraesofagei o cerebroidi (Anellidi e Artropodi); cingolo n. periesofageo da cui si partono cordoni nervosi diretti in avanti e indietro (Nematelminti, Chetognati, Nemertini, Brachiopodi, Echinodermi); coppie di gangli (sopraesofagei, pedali, viscerali, pleurali) collegati fra loro con cordoni connettivi (Molluschi) ecc.
Nei Cordati il sistema n. è assile, dorsale, rappresentato da un canale (canale midollare o neurasse) che nei Vertebrati si specializza in sistema cerebrospinale, con il differenziamento di un tratto anteriore (encefalo) e di un tratto posteriore che rimane tubolare e costituisce il midollo spinale. Questa parte del sistema n., detta sistema n. centrale, si continua col sistema n. periferico rappresentato dai nervi cranici o encefalici con i gangli e dai nervi spinali e si integra col sistema n. autonomo, che consta anch’esso di una porzione centrale, compresa nell’encefalo e nel midollo spinale, e di una porzione periferica costituita di gangli, plessi e nervi che sono in rapporto con i vari visceri. Gli organi recettori del sistema n. sono rappresentati dagli organi per la sensibilità generale e dagli organi di senso specifici.
Embriologia
Il primo abbozzo del sistema n. nei Vertebrati è un ispessimento dell’ectoderma nella regione dorsale dell’embrione, la piastra neurale. Questa si forma al termine della gastrulazione, per l’azione induttrice del cordomesoderma sottostante. Ha per lo più la forma di una racchetta, con la parte più dilatata rivolta in direzione cefalica. I margini laterali della piastra poi si sollevano a formare le pieghe neurali e, procedendo il sollevamento, la piastra si trasforma in doccia o gronda neurale. Infine, i margini dei lati opposti si toccano e si saldano, così che ne risulta il tubo neurale. Il tubo neurale, o neurasse, è l’abbozzo dell’asse cerebrospinale. Quando i margini della piastra stanno per saldarsi, molte cellule si distaccano da essi e formano due listerelle laterali, le creste ganglionari. Esse si separano poi completamente dal tubo neurale e danno origine ai gangli spinali, ai gangli simpatici e ad altri organi (fig. 1). Nella regione cefalica, dove la piastra neurale è più larga, il tubo neurale è più voluminoso e presenta tre rigonfiamenti, le vescicole encefaliche primitive (prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo), che insieme costituiscono il primo abbozzo dell’encefalo (per lo sviluppo successivo ➔ encefalo). Nella regione del tronco e della coda il neurasse ha un diametro minore e darà origine al midollo spinale.
Anatomia umana
Sistema n. centrale. - È distinto in encefalo e midollo spinale (fig. 2), il primo contenuto, con l’interposizione delle meningi, negli spazi cavitari ossei della scatola cranica, il secondo in quelli del rachide. Un’altra partizione distingue porzioni assili e porzioni soprassili. Le porzioni assili sono preposte alle attività somatiche elementari e alle attività riflesse e, almeno nelle strutture tipiche, presentano una netta reciproca separazione delle due sostanze nervose fondamentali, la grigia e la bianca, con la collocazione in superficie di quest’ultima; comprendono: il tronco dell’encefalo (➔ tronco), con i suoi costituenti, il mesencefalo, il ponte di Varolio (➔ ponte), il bulbo, o midollo allungato, e il midollo spinale (➔ midollo). Le porzioni soprassili sono sede delle funzioni nervose più elevate e sono caratterizzate dalla presenza di strutture stratificate e dalla collocazione della sostanza bianca in profondità: sono soprassili il cervello, e cioè il telencefalo e il diencefalo, la lamina quadrigemina (➔ quadrigemino) e il cervelletto.
Sistema n. periferico. - È costituito dai cordoni di fibre nervose che uniscono le porzioni assili del sistema n. centrale (tronco dell’encefalo, midollo spinale) ai differenti organi, e da formazioni cellulari nodulari, o gangli, associate agli anzidetti tronchi. Così definito, comprende nervi di valore somatico, cioè destinati agli organi della vita di relazione, e nervi di valore viscerale (➔ nervo).
Sistema n. autonomo (o sistema neurovegetativo). - È la parte del sistema n. che regola le funzioni della vita vegetativa e i fenomeni a esso inerenti al di fuori della volontà, essendo attivato da stimoli che sorgono all’interno dell’organismo e che, trasformati in impulsi nervosi, si riversano sui differenti organi. È costituito da formazioni neuronali e da fasci di fibre nervose: le prime sono dislocate nell’intimo dell’asse encefalo-midollare, a vari livelli, oppure fuori di questo a costituire i gangli; i fasci di fibre costituiscono le vie afferenti ed efferenti delle suddette formazioni. Sul piano funzionale il sistema n. autonomo è suddiviso in due porzioni, denominate rispettivamente orto- e parasimpatico; col termine di metasimpatico o intramurale si indica, invece, la porzione compresa nella compagine dei singoli organi. Il sistema n. autonomo è unito da un rapporto reciproco anche con il sistema endocrino, perché agisce sulla produzione degli increti e da questi, a loro volta, è influenzato.
Per quanto concerne le formazioni cellulari centrali e periferiche, nel cervello il sistema n. autonomo è rappresentato nell’ipotalamo, nel lobo limbico e regioni limitrofe, nella corteccia premotoria. Le formazioni cellulari periferiche sono rappresentate dai gangli: di questi, alcuni formano la catena del simpatico, altri sono in rapporto con i nervi encefalici, altri, infine, sono disposti davanti alla colonna vertebrale e frammisti ai plessi prevertebrali. La catena gangliare del simpatico è un organo pari, disposto in prossimità della colonna vertebrale, per tutta la sua estensione: nei tratti superiori, cervicale e toracico, è situata ai lati del rachide, in quello lombare tende a portarsi in posizione prevertebrale, in corrispondenza del sacro si avvicina alla linea mediana e a livello del coccige le catene dei due lati si uniscono, formando un’ansa, talora un plesso. Il tratto cervicale di norma comprende tre gangli (ganglio cervicale superiore, medio e inferiore), il più voluminoso dei quali, l’inferiore, è detto ganglio stellato per la sua particolare conformazione; il tratto toracico di solito ne annovera 8 o 7, e 7 anche il tratto lombosacrale.
Delle formazioni fibrose solo quelle costituenti l’ortosimpatico periferico raggiungono un’individualità anatomica sufficiente a consentire una descrizione autonoma; le altre sono frammiste alle fibre a significato somatico e possono essere individuate esclusivamente con metodi fisiologici. Le fibre neurovegetative ortosimpatiche fuoriescono dal midollo spinale con le radici, passano nel nervo spinale corrispondente per emergerne come ramo collaterale denominato ramo comunicante bianco, che raggiunge la catena del simpatico. Questi rami, in numero di uno per ogni nervo spinale, sono presenti solo a livello dei nervi spinali toracici e dei primi lombari: il tratto cervicale della catena, però, possiede fibre equivalenti, perché gliene fornisce un contingente il primo nervo toracico. Dai gangli della catena, invece, si dipartono sottili ramuscoli che, con percorso inverso, costituiscono altrettante anastomosi tra gangli e nervi spinali e sono denominati, per il loro colorito, rami comunicanti grigi. A differenza dei primi sono in numero di 2 o 4 per ogni nervo spinale e sono presenti in tutti i nervi; le loro fibre sono destinate agli organi tegumentari (ghiandole sudoripare, muscoli erettori dei peli ecc.). Delle fibre che raggiungono la catena, una parte s’interrompe nei gangli, altre si limitano ad attraversarli e, insieme a quelle emesse dai neuroni dei gangli, si portano nelle formazioni prevertebrali, interrompendovisi o superandole, per raggiungere l’estrema periferia, cioè il metasimpatico, insieme alle fibre che nascono dai neuroni dei gangli prevertebrali. Il tratto di fibra in continuità con il midollo spinale è detto pregangliare; la fibra che ha origine dai neuroni della catena o dei gangli prevertebrali è detta postgangliare. Questa distinzione in pre- e postgangliare vale anche per le fibre che fuoriescono dal sistema n. centrale insieme ai nervi cranici, perché analogo è il loro comportamento con i gangli dislocati lungo i nervi encefalici.
Fisiologia
Fisiologia dei sistemi sensoriali.- La funzione dei sistemi sensoriali è quella di condurre al sistema n. centrale i messaggi captati alla periferia dai recettori sensoriali periferici. Una vasta gamma di stimoli del mondo esterno agisce sui recettori per dar luogo a sensazioni semplici che vengono poi organizzate in percezioni riconoscibili mediante complessi processi d’integrazione. Le fibre sensoriali afferenti traggono origine in periferia da terminazioni libere o da veri e propri organi recettori. A livello dei recettori avviene una trasformazione o traduzione dello stimolo, fisico o chimico, in treni di potenziali di azione che si propagano lungo l’assone. Si hanno così delle scariche ritmiche che costituiscono il ‘codice sensoriale’ trasmesso al sistema n. centrale, in cui avvengono la decodificazione e l’analisi dei vari tipi di frequenze di scariche, rappresentanti l’originale modalità di stimolo.
Le scariche ripetitive originate nei recettori pe;riferici raggiungono i nuclei sensoriali specifici del talamo tramite i fasci spino-talamico anteriore e laterale (vie delle sensibilità tattile, termica e dolorifica) e i fasci di Goll e di Burdach (vie delle sensibilità profonde, senso di posizione e di movimento, sensibilità vibratoria, che formano i cordoni posteriori del midollo spinale). Dal talamo le vie sensitive raggiungono la corteccia cerebrale in cui sono state identificate le aree specifiche per le varie modalità sensoriali (aree sensoriali primarie). Le vie sensitive terminano, mediante abbondantissime ramificazioni dendritiche, sulle cellule del quarto strato della corteccia. Le zone di corteccia intorno alle aree sensoriali primarie partecipano ai processi di percezione e più esattamente sono deputate alla sintesi delle percezioni primarie, al confronto della stimolazione attuale con le tracce mnemoniche di precedenti percezioni, all’individuazione della categoria del percepito per arrivare all’identificazione dell’oggetto. Le aree corticali deputate alle connessioni tra le varie aree sensoriali specifiche sono chiamate aree di associazione, e in esse si osservano risposte evocate con stimoli tattili, visivi o uditivi, le quali differiscono dalle risposte evocate delle aree sensoriali specifiche per una maggiore latenza (necessaria perché lo stimolo passi dall’area sensoriale primaria alle aree di associazione), maggiore durata e maggiore sensibilità all’azione depressiva di alcune sostanze e all’anestesia.
Fisiologia dei sistemi motori. - L’esecuzione armonica di un movimento o il mantenimento di una postura comportano il controllo da parte di strutture superiori del sistema n. (corteccia, gangli della base, cervelletto, sostanza reticolare del tronco) sui centri inferiori, cioè sui motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale. Già dalla fine del 19° sec. venne dimostrato che la stimolazione di alcune aree corticali dava luogo a risposte motorie e che nella corteccia motoria esisteva una rappresentazione somatotopica dei vari distretti muscolari (➔ cervello). Le aree motorie identificate corrispondono in linea generale alle zone che dal punto di vista citotettonico sono caratterizzate dalla presenza delle grandi cellule piramidali, le cellule di Betz. Gli assoni di queste cellule, particolarmente abbondanti nell’area 4 della cosiddetta mappa citotettonica di Brodmann, formano il fascio piramidale che attraversa la capsula interna e scende lungo la parte anteriore del tronco dell’encefalo fino al terzo inferiore del bulbo. Qui avviene l’incrociamento dei due fasci, destro e sinistro, che vanno poi a terminare sui motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale. La stimolazione dell’area 6 o area premotoria, posta anteriormente all’area 4, dà risposte motorie che sono descritte come qualitativamente diverse da quelle ottenute per stimolazione dell’area 4: queste ultime sono semplici, esclusivamente controlaterali e interessano piccoli gruppi muscolari, mentre le risposte ottenute dall’area 6 sono costituite da movimenti più complessi, spesso bilaterali. Studi più approfonditi hanno mostrato che non si tratta in realtà di risposte differenti, quanto del fatto che nell’area 4 sono rappresentati piccoli gruppi muscolari (muscoli deputati ai fini movimenti, come i muscoli delle mani, i muscoli della faccia ecc.), mentre nell’area 6 sono rappresentati i grandi muscoli del tronco deputati a movimenti assiali, più grossolani.
Un’altra piccola area motoria è l’area supplementare, situata sulla faccia mediale degli emisferi. Le risposte motorie evocate con stimolazione di quest’area sono più lente e di più lunga durata e si osserva una facilitazione sulle risposte motorie evocate da altre aree. Connessioni intracorticali esistono anche tra area motoria e area sensoriale somestesica e spiegano i fenomeni di facilitazione della risposta motoria per stimolazione tattile della cute.
Esistono nella corteccia aree che, stimolate, provocano inibizione dell’attività motoria. Due tipi d’inibizione sono stati ottenuti con stimolazione corticale: inibizione del tono a riposo e inibizione del movimento. Il controllo dell’attività motoria mediante meccanismi di facilitazione e inibizione non è compito esclusivo della corteccia. A esso partecipano molte altre strutture sottocorticali: la formazione reticolare del tronco, i gangli della base e il cervelletto. Zone facilitatorie e inibitorie sono state individuate, strettamente addossate le une alle altre, nella formazione reticolare del tronco. La stimolazione della parte mediale della formazione reticolare dà inibizione dei movimenti, mentre la stimolazione della parte più anteriore e laterale provoca effetto facilitante. Ma la funzione della formazione reticolare non si esaurisce in puri e semplici fenomeni di facilitazione o inibizione; la stimolazione della formazione reticolare mediante elettrodi impiantati durevolmente in animali liberi di muoversi dà infatti complesse modificazioni del tono posturale: rotazione della testa e del tronco verso il lato stimolato con arti omolaterali flessi e controlaterali estesi.
La funzione dei gangli della base non è ancora del tutto chiarita. Essi fanno parte del sistema extrapiramidale, sistema poco definito dal punto di vista anatomico (cioè della descrizione morfologica di centri e vie di collegamento), mentre rappresenta un’entità abbastanza precisa dal punto di vista funzionale, comprendendo vari sistemi neuronali deputati essenzialmente alla regolazione del tono posturale e alla elaborazione e controllo di movimenti automatici. Lesioni di questo sistema determinano movimenti involontari (tremore, movimenti coreo-atetosici) e disturbi del tono (rigidità).
Altro organo del sistema n. deputato al controllo motorio è il cervelletto. La sua funzione è quella di controllare l’attività motoria corticale in rapporto alle afferenze periferiche propriocettive rispondenti al grado di contrazione muscolare, alla posizione delle articolazioni ecc. Le lesioni del cervelletto non aboliscono l’attività motoria, ma impediscono l’esecuzione corretta e adeguata del movimento.
Fisiologia delle funzioni superiori. - Le attività comportamentali controllate dal sistema n. presentano vari gradi di complessità che corrispondono grosso modo a tre livelli funzionali. Il livello più basso è rappresentato da risposte motorie semplici, stereotipate, uguali per tutte le specie animali, i riflessi. I centri principali delle risposte comportamentali riflesse sono localizzati nel midollo spinale. Il secondo livello funzionale è quello in cui si osservano combinazioni di riflessi che realizzano movimenti ritmici facenti parte di una azione. La reazione comportamentale è la risposta adeguata a uno stimolo esterno o istintuale. Nella realizzazione adeguata della risposta interviene la spinta emotiva che muove l’animale alla ricerca della realizzazione della motivazione istintuale (spinta positiva) o lo allontana da uno stimolo o bisogno sgradevole e nocivo (spinta negativa). Si passa allora al terzo livello comportamentale, in cui si ha l’intervento delle strutture telencefaliche, cioè della corteccia cerebrale. La reazione non è più soltanto riflessa, ma volontariamente rivolta alla realizzazione di un atto.
Sperimentalmente, per lo studio del comportamento, si usano tecniche speciali, di vario tipo, al fine di distinguere il comportamento appreso da quello riflesso e istintivo. I due procedimenti fondamentali per lo studio del comportamento sono il condizionamento classico e il condizionamento operante o strumentale. Il condizionamento classico di Pavlov è basato sull’analisi delle risposte riflesse a uno stimolo originariamente neutro. Se uno stimolo di tale categoria (un lampo di luce, un suono) viene presentato immediatamente prima di uno stimolo per sé stesso capace (stimolo incondizionato) d’indurre una determinata reazione riflessa (com’è il caso della presentazione del cibo che induce la salivazione), dopo un certo numero di presentazioni associate (definite rinforzo), lo stimolo neutro diviene capace (stimolo condizionato) di dare da solo la risposta riflessa (risposta o riflesso condizionato). Se lo stimolo condizionato non viene ogni tanto ripresentato in associazione allo stimolo adeguato, il riflesso condizionato a poco a poco si estingue (fenomeno dell’estinzione). Il condizionamento operante è così denominato perché induce l’animale a eseguire un’operazione per raggiungere uno scopo: per es., abbassare una leva per ottenere del cibo. Le prime volte l’animale abbasserà la leva per caso e il movimento viene gratificato con il cibo; si effettua cioè un rinforzo che aumenta la probabilità che l’animale abbassi la leva. Il rinforzo può essere positivo, cioè l’animale impara che abbassando la leva ottiene un premio (il cibo), o negativo, se l’animale abbassa la leva per evitare una punizione (uno shock).
Il problema dell’apprendimento e della risposta comportamentale condizionata è strettamente legato al problema della memoria, funzione a proposito della quale molti punti non sono stati ancora risolti e molte ipotesi sono state avanzate (➔ memoria).
Patologia
Tutti gli elementi costitutivi del sistema n. possono essere compromessi anatomicamente e funzionalmente da agenti morbosi di varia natura, quali le malformazioni e le displasie, le affezioni vascolari, infiammatorie e degenerative, le alterazioni metaboliche, i tumori. La patologia del sistema n. comprende infine le alterazioni del neurasse in rapporto ai traumi.
Le malformazioni più gravi sono rappresentate dall’anencefalia, di scarso interesse clinico perché incompatibile con la vita, e dalla mancanza parziale dell’encefalo, interessante cioè solo alcune strutture (arinencefalia, assenza del corpo calloso, assenza di un emisfero). Le malformazioni sono spesso associate a malformazioni ossee e meningee, come nell’encefalocele, costituito dalla protrusione di parte dell’encefalo attraverso un difetto osseo congenito, nel meningocele e mielomeningocele associati a malformazioni vertebrali.
Le displasie, turbe della migrazione e differenziazione cellulare, legate all’azione di geni patogeni o a cause teratogene esterne intervenute durante lo sviluppo embrionario, determinano malformazioni dette facomatosi. Comprendono essenzialmente quattro affezioni: la neurofibromatosi di Recklinghausen, la sclerosi tuberosa di Bourneville, l’angiomatosi encefalo-trigeminale di Sturge-Weber e l’angiomatosi retino-cerebrale di von Hippel-Lindau; queste affezioni sono polidisplasie caratterizzate da malformazioni in organi e sistemi di origine ectodermica (cervello, retina, cute) e mesodermica (vasi e cuore) e da una potenziale tendenza proliferativa non solo nel periodo embrionario, ma anche dopo la nascita, potendo dar luogo a tumori.
Le affezioni vascolari determinano una sofferenza del sistema n. per la riduzione o privazione completa di apporto ematico, cioè nutritivo, alle cellule nervose. Questa evenienza può verificarsi per occlusione o per rottura di un vaso, realizzando così i quadri anatomo-clinici del rammollimento e della emorragia.
Le lesioni sono caratterizzate da aree di necrosi cellulare più o meno estese in rapporto alla topografia del campo di distribuzione del vaso colpito. Tutte le strutture del sistema n. possono essere colpite da queste affezioni morbose, ma non tutti i territori sono colpiti in maniera egualmente grave. Più colpiti sono i territori periferici di distribuzione di un’arteria o le zone di confine tra i territori di distribuzione di più arterie. Il meccanismo eziopatogenetico delle emorragie è intimamente connesso all’ipertensione arteriosa, a volte associata a una malformazione vasale (aneurisma, angioma).
Le affezioni infiammatorie comprendono tutti i quadri patologici in cui la reazione del sistema n. si esprime morfologicamente con l’associazione di un’infiltrazione di cellule mesenchimali di origine sanguigna e di una reazione microgliale. La reazione infiammatoria può essere generalizzata o focale, perivascolare, micro- o macronodulare. Il quadro istopatologico può essere complicato da edema, emorragia o necrosi, e secondariamente da una reazione macrogliare (gliosi fibrillare) e da focolai di demielinizzazione della sostanza bianca. Questi processi possono interessare l’encefalo soltanto (encefaliti) o coinvolgere anche il midollo spinale (encefalomieliti) e le meningi (meningoencefalomieliti). Dal punto di vista patogenetico può verificarsi la penetrazione diretta del germe nel sistema n. per via ematica (encefaliti metastatiche), per propagazione meningea (come avviene di solito nelle meningoencefaliti) o per propagazione mista; al contrario il sistema n. può essere attaccato in maniera indiretta nel corso di malattie infettive generali, come per es. nelle encefaliti ed encefalomieliti in corso di malattie esantematiche. Tra le affezioni infiammatorie ci sono inoltre le meningiti (batteriche, virali, parassitarie e allergiche) e le affezioni infiammatorie dei nervi, cioè le poliradicolonevriti (di origine tossica, infettiva o allergica) e le mono- o polinevriti (tossiche e infettive).
Le affezioni degenerative del sistema n. sono caratterizzate da processi di demielinizzazione della sostanza bianca, diffusi o circoscritti, accompagnati spesso da atrofia neuronale. La natura di questi processi non è stata ancora chiarita e sono stati chiamati in causa ora meccanismi infiammatori, ora vascolari, involutivi, immunitari. Comprendono le sclerosi cerebrali infantili, forme per lo più secondarie a encefalopatie fetali; le sclerosi cerebrali diffuse e le leucodistrofie; le sclerosi cerebrali tardive (malattia di Pick, malattia di A. Alzheimer, encefalopatie senili); le malattie degenerative dei gangli della base (corea degenerativa di G. Huntington, malattia di Parkinson, spasmo di torsione, atetosi); le degenerazioni cerebellari (atrofia olivopontocerebellare, atrofia dento-rubrica); le sclerosi a placche e il gruppo delle malattie degenerative sistematiche, cioè quelle affezioni in cui il processo degenerativo colpisce elettivamente uno o più sistemi neuronali (malattia di Erb-Charcot, amiotrofia di Charcot-Marie, sclerosi laterale amiotrofica, eredodegenerazioni spino-cerebellari, malattia di Friedreich e malattia di Pierre-Marie).
Le alterazioni metaboliche che producono malattie del sistema n. poggiano su alterazioni genetiche, in molti casi note, in altri solo ipotizzate sulla base d’inconfutabili dati clinici (familiarità ed ereditarietà). Comprendono le malattie da alterato metabolismo dei vari tipi di sfingolipidi: dismetabolismo dei gangliosidi nella idiozia amaurotica di Tay-Sachs, delle sfingomieline nella malattia di Niemann-Pick, dei cerebrosidi nella malattia di Gaucher. Alterazioni metaboliche più complesse sono presenti nel gargoilismo. Un errore metabolico congenito del metabolismo del rame è alla base delle degenerazioni epato-lenticolari (morbo di Wilson e malattia di Westphal-Strümpell) e un errore congenito del metabolismo del potassio nelle forme familiari di paralisi periodiche.
I tumori possono svilupparsi sia dagli elementi neuroectodermici, costituenti tipici del tessuto nervoso, sia dagli elementi costitutivi di organi in stretta relazione con il neurasse: meningiomi; tumori della regione sellare; adenomi ipofisari e craniofaringiomi; tumori di origine mesoblastica: sarcomi, angiomi, angioreticulomi. Si può avere la formazione di carcinomi, che sono sempre di origine metastatica (a partenza polmonare, uterina, prostatica ecc.), o di teratoidi, cioè tumori originanti da cellule normalmente assenti nel sistema n. (epidermoidi, dermoidi, teratomi, lipomi). I gliomi rappresentano circa il 60% dei tumori che colpiscono il sistema n. centrale. Le caratteristiche biologiche dipendono dalle diverse cellule gliali dalle quali prendono origine, per cui si identificano gli astrocitomi, i glioblastomi, l’oligodendroglioma e i medulloblastomi. I tumori dei nervi sono rappresentati dai neurinomi, neurofibromi e neuromi.
Le lesioni traumatiche comprendono i traumi cranio-cerebrali, i traumatismi midollari e dei nervi. I traumi cranici possono essere chiusi o aperti. I traumi chiusi determinano abitualmente lesioni emorragiche nel parenchima nervoso sotto forma di piccole emorragie sparse alla superficie del cervello (contusione cerebrale), o più raramente sotto forma di raccolta ematica in pieno parenchima (ematoma intracerebrale). Queste lesioni parenchimali si accompagnano sempre a emorragie più o meno importanti negli spazi meningei: emorragia meningea, ematoma sottodurale acuto ed ematoma sottodurale cronico o tardivo. Gli ematomi che si formano nello spazio extradurale, fra teca ossea e dura madre, possono determinare una compressione acuta sul cervello e devono essere immediatamente operati prima che la compressione determini lesioni irreversibili sul sistema nervoso.