Protozoi

Gruppo di organismi Eucarioti, la cui sistematica e le relazioni filogenetiche con gli altri Eucarioti hanno subito profonde revisioni, grazie ad acquisizioni sulla morfologia funzionale e sulla struttura genetica e macromolecolare. Sono correntemente inclusi nel regno Protisti con il rango di sottoregno, pur con profonde differenze dal punto di vista filogenetico.

Nel nuovo schema tassonomico trovano collocazione le oltre 70.000 specie di P. descritte, metà delle quali estinte e 10.000 di parassiti; vi appartengono almeno 7 diversi phyla: Sarcomastigofori, Ciliati, Labirintomorfi, Apicomplessi, Microspora, Ascetospora e Myxozoa. Si contrappongono agli animali pluricellulari, o Metazoi, e insieme a questi ultimi, in classificazioni superate, erano considerati due sottoregni del regno animale.

Anatomia e storia naturale

La cellula eucariote di un P. rappresenta da sola un individuo capace di condurre vita autonoma, nel quale tutte le attività fondamentali della vita sono espressione delle attività del citoplasma, che presenta sviluppati sistemi di membrane, e del nucleo. Nella cellula dei P. si trovano anche differenziamenti specializzati per determinate funzioni (movimento, nutrizione ecc.), che ne aumentano la complessità; essi hanno le funzioni degli organi dei Metazoi, in analogia dei quali sono stati chiamati organoidi, organelli o organiti.

Nel citoplasma si distinguono un ectoplasma ialino nella zona periferica della cellula, e un endoplasma più interno, ricco di granuli e inclusi di varia natura, prodotti di elaborazione del protoplasma o materiali di rifiuto, nel quale trovano sede, oltre al nucleo o ai nuclei, particolari spazi sferici, i vacuoli, alimentari o contrattili a seconda della loro funzione. A dare ai P. una forma relativamente costante, oltre la consistenza del plasma, contribuiscono in alcuni casi particolari differenziamenti del periplasto o plasma corticale, come cuticole, membrane, teche, gusci e scheletri di varia composizione e struttura. Quando il corpo del P. non è delimitato da una membrana consistente, come nei Rizopodi, si attuano allora quei caratteristici mutamenti di forma del protoplasma, come accade nel movimento ameboide. La maggioranza dei P. possiede un solo nucleo, di tipo massiccio o vescicolare, ma talora l’apparato nucleare è multiplo, come in alcuni Eliozoi che hanno molte centinaia di nuclei. Un duplice apparato nucleare si riscontra in molti Rizopodi e, come tipica condizione, in tutti i Ciliati, dove i nuclei appaiono dimorfici: uno più grande, il macronucleo, e uno più piccolo, il micronucleo.

Gli organi di movimento dei P. sono formazioni temporanee o permanenti di tre tipi fondamentali: pseudopodi, flagelli e ciglia, che caratterizzano rispettivamente i tre grandi gruppi: Rizopodi, Flagellati e Ciliati. Membranelle vibratili, membranelle ondulanti, cirri ecc., sono organiti di movimento complessi.

I P. possono avere nutrizione olozoica, assumendo occasionalmente o continuamente gli alimenti dall’esterno (Batteri, Alghe, altri P.); saprofitica, quando si cibano di alimenti animali e vegetali, talora già decomposti, assorbendoli per osmosi (così si nutrono anche tutti i P. parassiti che vivono a spese dei liquidi interni degli ospiti); autotrofica e olofitica, in quei casi in cui, essendo provvisti di plastidi clorofilliani, sono capaci, come le piante, di organicare il carbonio.

Si riproducono prevalentemente per via agamica (divisione, gemmazione e sporogonia) e attraversano periodicamente, durante la propria vita, fasi tipiche che nel loro complesso e nella loro successione costituiscono un ciclo. La riproduzione può avvenire per divisione eguale (scissione o emitomia), ineguale (gemmazione), o multipla (sporogonia o conitomia): in tutti i casi si realizza al termine dei processi di accrescimento, la divisione del nucleo precedendo sempre quella del citoplasma che avviene con diverse modalità nei vari gruppi. La riproduzione sessuale, di tipo isogamico o anisogamico, interviene, in genere, dopo una serie più o meno lunga di generazioni agamiche, e la fecondazione è preceduta da fenomeni di riduzione nucleare (meiosi) che accade prima, durante o dopo la fusione dei due gameti. Comune l’alternanza di generazioni agamica e sessuata (metagenesi).

P. parassiti

Sono parassiti tutti gli Sporozoi (tra i quali i plasmodi della malaria), gli Cnidosporidi, molti Rizopodi (amebe ecc.), molti Flagellati (tripanosomi, leishmanie, giardie ecc.), le Opaline e alcuni Ciliati. I rapporti tra questi parassiti e l’ospite nel quale vivono variano: sono commensali o saprofiti, talora possono essere considerati simbionti, in certi casi invece esercitano un’azione patogena più o meno grave. La specificità in rapporto all’ospite varia a seconda della specie considerata: per es., mentre i plasmodi hanno per lo più una stretta specificità (non possono parassitare che animali di una determinata specie), i tripanosomi possono di norma svilupparsi in animali di specie diverse, anche lontane dal punto di vista sistematico. Spesso in questi casi il potere patogeno varia, in quanto un determinato p. che esercita un’azione patogena minima o nulla nei confronti dell’ospite che parassita abitualmente, può essere fortemente patogeno per animali di altre specie, infettati accidentalmente. Questo fenomeno sembra legato a una diminuzione della virulenza del P. rispetto all’ospite abituale piuttosto che a un aumento della resistenza di quest’ultimo, ed è un esempio della tendenza delle associazioni parassitarie a evolvere verso forme di associazione commensalistica, così da raggiungere un equilibrio biologico più stabile e favorevole.

La trasmissione dei P. da individuo a individuo può avvenire con meccanismi diversi: per contatto (Entamoeba gingivalis, Trichomonas elongata, Trichomonas vaginalis, Trypanosoma equiperdum ecc.), per contaminazione di cibi o bevande (Escherichia coli, Escherichia histolytica, Giardia enterica, Balantidium coli ecc.), oppure a opera di insetti vettori (Trypanosoma gambiense, Trypanosoma rhodesiense, leishmanie, plasmodi della malaria ecc.), che per lo più inoculano i P. con la puntura: in questo caso i P. compiono nell’insetto una parte del ciclo biologico (per es., il ciclo sessuato nel caso di plasmodi della malaria).

Nell’uomo i P. possono provocare malattie diverse (protozoosi): enteriti e coliti (amebiasi, giardiasi), la malaria, la malattia del sonno (da Trypanosoma gambiense e Trypanosoma rhodesiense), stomatiti (Entamoeba gingivalis), vaginiti (Trichomonas vaginalis), encefaliti (Toxoplasma hominis) ecc. Negli animali le malattie provocate dai P. sono numerose: tra le principali si possono ricordare le diverse forme di malaria degli animali (uccelli ecc.) e il nagana.

Sistematica

I P. sono stati a lungo considerati un sottoregno del regno animale (Protozoa), in una divisione dei viventi che contemplava solo i regni Animalia e Plantae. Erano suddivisi nei phyla Plasmodroma (a sua volta suddiviso nelle classi Mastigofori, Sarcodini e Sporozoi) e Ciliophora, con la sola classe Ciliati. Tale classificazione non rendeva conto della posizione di Dinoflagellati, Euglenidi e Mixamebe. A seguito delle revisioni sistematiche effettuate nel corso del 20° sec., sono state prese in considerazione anche le teorie riguardanti l’origine della cellula eucariotica a partire da simbiosi tra Batteri (note dal Precambriano). La sistematica dei P. è comunque complessa e continuamente soggetta ad aggiornamenti; in alcuni studi sono considerati un gruppo polifiletico, quindi privo di validità sistematica.