riflesso

In fisiologia, forma elementare di attività nervosa consistente nella risposta automatica, involontaria, di un effettore (muscolo, ghiandola ecc.) alla stimolazione di un recettore. Il r. è mediato da una struttura nervosa rappresentata, oltre che dal recettore e dall’effettore, dalle vie afferenti, da un elemento centrale e dalla via efferente. A seconda che siano innati o acquisiti per particolari condizioni, i r. sono distinti in r. assoluti (r. propriamente detti) e in r. condizionati.

R. assoluti

Il r. può essere evocato portando la stimolazione su un arto, sulla radice nervosa sensitiva o su una singola fibra afferente; l’effetto può essere studiato osservando, ed eventualmente registrando in un miogramma, il movimento che viene indotto o anche derivando e registrando i potenziali d’azione evocati dalla radice motoria o dalla stessa cellula di moto del corno anteriore. Con tali tecniche, e associando per determinati scopi la misurazione del ritardo sinaptico, è possibile individuare la via percorsa dall’impulso nervoso, che nella forma più semplice descrive un arco (arco riflesso o diastaltico), la dislocazione e il numero dei neuroni che partecipano al riflesso.

Se la fibra afferente, tramite una sinapsi, si articola direttamente con la cellula effettrice, il r. è detto monosinaptico; se il collegamento, invece, avviene attraverso più neuroni intercalari, e pertanto con l’interposizione di più sinapsi, il r. è detto polisinaptico. In quest’ultima varietà di r. la catena dei neuroni intercalari, con l’eventuale intervento dei meccanismi di facilitazione, di occlusione e di inibizione descritti a proposito delle sinapsi, può stabilire collegamenti in livelli diversi o controlateralmente, determinando la diffusione dell’attività riflessa a un’area piuttosto ampia o l’insorgenza di r. crociati, alleati o secondari, che hanno una notevole importanza ai fini dell’armonico inserimento della risposta riflessa nell’economia generale dell’organismo. Talora la concatenazione e il coordinamento dei r. possono raggiungere livelli particolarmente elevati di complessità e integrare funzioni che coinvolgono l’intero organismo, come nel caso della regolazione riflessa del tono muscolare.

La denominazione dei vari r. fa riferimento al tipo di recettore stimolato (r. esterocettivi, propriocettivi ecc.), alla natura dello stimolo (r. fotico, nocicettivo), alla collocazione del recettore (r. superficiali o profondi; r. cutanei, mucosi, osteoperiostei; r. addominali, faringei), agli organi interessati (r. oculo-cardiaco di G. Dagnini), all’azione che viene destata (r. estensorio, flessorio) o al suo significato (r. di difesa) o al nome dell’autore che lo ha descritto (r. di J. Babiński, di V.M. Bechterev e K. Mendel, di K.F. Westphal).

Fra i r. particolarmente studiati in fisiologia sperimentale: il r. nocicettivo è caratterizzato da una risposta in flessione tendente a evitare il nocumento. Il r. miotatico consiste nella contrazione di un muscolo scheletrico in risposta all’estensione delle sue fibre, quali quella che in condizioni naturali è esercitata dal peso del corpo e degli arti, o alla contrazione dei muscoli antagonisti: la risposta è di breve durata (reazione fasica), se lo stiramento è rapido; se invece la trazione è prolungata, la risposta ha la stessa durata ed è detta tonica. I r. miotatici intervengono nella regolamentazione del tono muscolare e, opponendosi alla forza di gravità, assicurano la stazione eretta e gli atteggiamenti posturali del corpo e degli arti. I r. tendinei, ampiamente sfruttati in clinica, si ottengono percuotendo di solito con un martelletto il tendine d’inserzione di un muscolo, sono un caso particolare di r. miotatico, perché la pressione esercitata dal martelletto sul tendine si traduce in una trazione delle fibre muscolari cui il tendine è connesso.

I r. neurovegetativi differiscono dai precedenti principalmente perché sono più lenti, richiedono stimoli ripetuti e tendono alla diffusione simmetrica, spesso alla generalizzazione delle risposte. Sono distinti in r. ad arco spino-bulbo-mesencefalico, r. ad arco gangliare e r. ad arco locale: i primi richiedono stimoli ripetuti, hanno zone riflessogene ampie e danno risposte diffuse; i secondi forniscono risposte maggiormente localizzate; gli ultimi si risolvono nell’ambito dell’organo in cui sono destati e probabilmente sono un esempio di r. assonico.

R. condizionati

I r. condizionati sono stati individuati e studiati da I.P. Pavlov, che ha dimostrato la possibilità di ottenere una reazione riflessa sostituendo a quello specifico un qualsiasi altro stimolo, per sua natura inattivo, che sia stato in precedenza sistematicamente associato, in un determinato rapporto cronologico, alla provocazione del r. abituale. Studiando sul cane le modalità della secrezione salivare, Pavlov notò che questa poteva essere destata, indipendentemente da qualsiasi stimolazione della mucosa linguale (stimolo specifico), dalla semplice vista della carne o da un qualsiasi altro stimolo (visivo, acustico, tattile) che sistematicamente fosse stato associato all’offerta del cibo o l’avesse immediatamente preceduta. Nell’ulteriore sviluppo di dette ricerche Pavlov dimostrò che tutti i r. fisiologici sono suscettibili di trasformarsi in condizionati e precisò le leggi che regolano l’acquisizione di questi r., il loro rinforzo, la loro estinzione, la loro irradiazione e la loro inibizione; infine, spiegò il loro intimo meccanismo con l’intervento di un fattore mnemonico, cioè con un meccanismo di natura psichica.

Al di là dell’intrinseco significato, la scoperta del r. condizionato è importante perché ha fornito alla ricerca psicofisiologica uno strumento d’indagine quanto mai efficace. Lo stesso Pavlov lo impiegò con il proposito di studiare «in modo strettamente obiettivo», «escludendo ogni concetto psicologico», l’attività nervosa superiore del cane, cioè i suoi più complessi rapporti col mondo esterno; inoltre, superando i limiti del terreno fisiologico, cercò di applicare il concetto di condizionamento ad alcuni aspetti della patogenesi dell’isteria, delle nevrosi ossessive e della paranoia. Dalla scoperta di Pavlov hanno preso l’avvio molteplici indirizzi di ricerca, alcuni sul piano strettamente neurologico e tendenti a raccordare i risultati pavloviani alle concezioni della neurofisiologia integrativa, altri più aderenti al piano psicologico.

Riflessometria

In diagnostica, ogni tecnica rivolta a valutare, talora a misurare strumentalmente, i caratteri (ampiezza, velocità) della risposta motoria di un riflesso. Il riflessografo è l’apparecchiatura impiegata per registrare graficamente (riflessogramma) l’intensità e la durata della risposta contrattile di un muscolo o di un aggregato di fibre muscolari e tendinee nel corso di un movimento riflesso. Il riflessogramma achilleo è la registrazione grafica del r. achilleo, cioè la flessione del piede dopo percussione del tendine di Achille, il cui svolgimento è di solito rallentato nei soggetti ipotiroidei e accelerato negli ipertiroidei. Si indica come riflessoterapia qualsiasi pratica terapeutica basata su stimolazioni (mediante punture, causticazioni, applicazioni elettriche ecc.) di aree cutanee o mucose, con l’intento di eccitare, in via riflessa, la ripresa funzionale di organi profondi, eventualmente distanti dall’area stimolata.