nervo
Anatomia
Elemento costitutivo del sistema nervoso periferico (fig. 1), formato essenzialmente di fibre, ognuna delle quali è identificabile nel prolungamento cilindrassile di un neurone ed è provvista delle proprie guaine (guaina mielinica e nevrilemma). Riunite in fascetti e in fasci, le fibre formano un cordone cui il tessuto connettivo fornisce un rivestimento comune (epinervio), una guaina per ciascun fascio (perinervio) e sepimenti interposti fra i singoli fascetti (endonervio). A seconda dell’origine, encefalica o spinale, si distinguono n. cranici (o encefalici) e n. spinali. I n. simpatici, le cui fibre sono amieliniche, cioè prive della guaina mielinica, sono quelli connessi con gli organi del sistema nervoso vegetativo. A seconda della funzione, si distinguono n. sensitivi (a conduzione centripeta), n. motori (a conduzione centrifuga) e n. misti. Proprietà fondamentali dei n. sono l’eccitabilità e la conduttività.
Anatomia comparata
N. cranici (o encefalici)
I n. periferici della regione cefalica dei Vertebrati si originano dall’encefalo ed emergono, in genere, da forami del cranio (fig. 2). Negli Ittiopsidi sono 10 paia; negli Amnioti se ne aggiungono 2 paia caudalmente all’encefalo. Ne risultano 12 paia, denominati, secondo la loro funzione e posizione: I paio, olfattorio; II, ottico; III, oculomotore; IV, trocleare; V, trigemino; VI, abducente; VII, facciale; VIII, statoacustico; IX, glossofaringeo; X, vago; XI, accessorio; XII, ipoglosso. Il numero indica l’ordine nel quale le successive paia fuoriescono dall’encefalo. L’ipoglosso (XII) è assente nei pesci; l’accessorio (XI), nei pesci, Anfibi e Rettili, è compreso nel vago (X). Nella maggioranza dei Vertebrati (eccettuati Petromizontiformi, Missiniformi e Uccelli) esiste, connesso con l’estremità anteriore dell’encefalo, un piccolo nervo terminale che manca nell’Uomo; secondo vari autori deve essere interpretato come una porzione gangliare del I paio. Inoltre, in origine, nella maggioranza dei Vertebrati, un ramo principale del V dei Mammiferi è rappresentato come n. distinto. Nei pesci, frequentemente si constata la presenza di un numero variabile di paia in più di n. occipitali che emergono dal neurasse caudalmente al cranio.
Sebbene mostrino un’apparente somiglianza con i n. spinali, dai quali però si allontanano per la loro origine e distribuzione, i n. cranici sono più specializzati e modificati di quelli, alcuni essendo costituiti di fibre sensitive (afferenti) soltanto, altri di fibre motrici; altri ancora delle une e delle altre insieme. Questi perciò sono detti n. misti, ma a differenza dei n. spinali, i quali posseggono radici dorsali e ventrali, hanno una sola radice. Fa eccezione il XII paio che nei primi stadi di sviluppo possiede ambedue le radici e successivamente perde quella dorsale con il rispettivo ganglio. Se sono costituiti da sole fibre sensitive, i n. cranici hanno un ganglio in prossimità della radice; se da fibre motrici, il ganglio manca. I neuroni sensitivi hanno origine in maggior parte dalla cresta ganglionare cefalica o, in alcuni casi, da ispessimenti dell’ectoderma cefalico, detti placodi; i neuroni motori invece, come accade per i n. spinali, prendono origine dallo spessore della parete del neurasse.
I componenti somato-sensitivi, somato-motori, viscero-sensitivi e viscero-motori, tipici dei n. spinali, sono tutti presenti nei n. cranici. In questi compaiono anche n. di senso speciale: infatti il I e II paio, olfattorio e ottico, costituiti di fibre somato-sensitive, hanno origine differente rispetto agli altri n. cranici. Alcuni autori considerano il n. olfattorio costituito da fibre viscero-sensitive. Compare inoltre il sistema della linea laterale, importante per i Vertebrati a vita acquatica: costituito da fibre somato-sensitive distribuite alla pelle del capo e lungo la linea laterale, è presente in Agnati, Pesci e forme larvali degli Anfibi; negli Anuri scompare dopo la metamorfosi. I n. del sistema della linea laterale, diversificandosi in ciò dagli altri n. somato-sensitivi, posseggono gangli derivati da placodi, strettamente associati ai gangli del VII, IX e X paio, le cui fibre corrono parallele a questi n. misti o sono incorporate in essi. Per i n. della linea laterale esiste un centro indipendente nella porzione anteriore dorsale del mielencefalo.
Rispetto alla loro costituzione, i n. cranici dei Vertebrati si possono riunire in: a) n. di senso speciale: I olfattorio, II ottico, che si originano dal prosencefalo e si portano all’organo olfattorio e all’occhio; b) n. motori: sono quelli che controllano i muscoli motori dell’occhio, oculomotore (III), trocleare (IV) e abducente (VI), somato-motori (nel III sono anche comprese fibre viscero-sensitive e viscero-motrici appartenenti al sistema nervoso autonomo) e inoltre l’XI e il XII, anch’essi motori, l’accessorio, presente come il XII soltanto negli Amnioti, con componenti viscero-motori e l’ipoglosso, somato-motori; c) sistema acustico-laterale: comprende l’VIII paio, statoacustico, in tutti i Vertebrati; porzioni del VII e del X nei Vertebrati-Ittiopsidi, che innervano gli organi di senso della linea laterale del capo o del corpo; d) n. misti: V trigemino, VII facciale, IX glossofaringeo, X vago (o pneumogastrico); per i loro caratteri si avvicinano ai n. spinali. Si originano dal mielencefalo, rappresentati dalla sola radice dorsale, con componenti somato-sensitivi (senso generale cutaneo del capo), viscero-sensitivi e motori.
Il più semplice è il IX paio che, fuoriuscito dorsalmente dal mielencefalo, si biforca, nei pesci, immediatamente sotto il ganglio, in due rami, uno pretrematico (ioideo), che corre davanti alla II fessura branchiale, e uno postrematico (branchiale), dietro questa apertura. Anche il VII paio, nei Pesci, si biforca ai lati dello spiracolo, che rappresenta una fessura branchiale ridotta. Si possono considerare come ramo pretrematico e postrematico, rispettivamente, la branca mascellare e mandibolare del trigemino (V) che si biforca in corrispondenza dell’apertura boccale. Il X, che innerva le restanti aperture branchiali, può essere considerato come un complesso di tanti n. quante sono le fessure dopo la prima, sebbene non si abbiano prove embriologiche di ciò, né vi siano radici e gangli distinti. Nei Tetrapodi il ramo oftalmico superficiale del trigemino, presente nei Pesci, scompare e resta invece quello profondo; il ramo mascellare, associato con il ganglio sfeno-palatino, provvede all’innervazione del labbro superiore, dei lati del naso, della palpebra inferiore e dei denti della mascella; la parte sensitiva del ramo mandibolare, cui sono associati il ganglio ottico e submascellare, provvede all’innervazione del labbro inferiore e dei denti della mandibola e, nei Mammiferi, della cute della regione temporale, dell’orecchio esterno ecc.; la parte motoria innerva i muscoli della masticazione. Con la scomparsa della linea laterale, nelle forme terrestri, i componenti somato-sensitivi del VII perdono d’importanza; quelli viscero-sensitivi innervano invece le papille gustative dei due terzi anteriori della lingua; i componenti viscero-motori hanno una più ampia distribuzione. Sempre nei Tetrapodi, i componenti viscero-motori del IX innervano i muscoli della faringe; le fibre viscero-sensitive innervano le papille gustative del terzo posteriore della lingua, la parete mucosa della faringe e le tonsille palatine. Due gangli, il superiore e il petroso, sono in questi Vertebrati connessi al glossofaringeo. Con la scomparsa delle branchie, nei Tetrapodi, i rami branchiali del vago vanno perduti e i componenti residui di questi, viscero-sensitivi e viscero-motori, dei rami postrematici, permangono come n. faringei che provvedono all’innervazione della laringe, della trachea e dei polmoni (derivati faringei). Un ganglio nodoso si trova, infine, alla base del vago, in prossimità del ganglio iugulare, ed è probabilmente omologo al ganglio epibranchiale dei Teleostei.
N. spinali
Hanno origine dal midollo spinale, e sono rappresentati da due porzioni distinte, le radici dorsale e ventrale (posteriore e anteriore dell’anatomia umana) che si diversificano assai, sia per il loro sviluppo, sia per la loro funzione e costituzione. La radice ventrale fuoriesce diritta dal margine ventrale della parte laterale del midollo spinale; quella dorsale vi penetra, invece, lateralmente con intercalato, lungo il suo decorso, un ingrossamento, il ganglio spinale. Nella maggioranza dei Vertebrati, con eccezione degli Agnati, radice dorsale e ventrale, a breve distanza dalla loro emergenza dal midollo spinale, si uniscono a formare il tratto principale del n. spinale. Questo, fuoriuscendo dal canale della colonna vertebrale, dopo un tragitto più o meno lungo, si suddivide in vari rami: il maggiore, o ramo dorsale, che fornisce fibre nervose alla parte dorsale della muscolatura assiale e alla cute del dorso; il ramo ventrale, che provvede all’innervazione delle parti laterali e ventrali della cute e della muscolatura della parete del corpo; e un terzo ramo viscerale o intestinale che si porta alla parete celomatica, in prossimità del mesentere dorsale e si connette con il sistema nervoso simpatico.
Il n. spinale e i suoi rami sono costituiti da fibre sia afferenti sia efferenti; la radice dorsale e quella ventrale hanno funzioni nettamente distinte: la prima è costituita principalmente di fibre sensitive o afferenti che conducono impulsi nervosi al midollo spinale; quella ventrale, invece, di fibre motrici o efferenti che portano gli impulsi dalle corna ventrali del midollo spinale ai muscoli, alle ghiandole ecc.
I n. spinali sono denominati secondo la regione della colonna vertebrale da cui emergono e indicati con numeri corrispondenti alla vertebra immediatamente successiva al punto di loro emergenza. Sia nelle radici dorsali sia in quelle ventrali dei n. spinali esistono componenti nervosi somato-sensitivi e somato-motori, distribuiti alla cute, alla maggior parte degli organi di senso e alla muscolatura volontaria; e componenti viscero-sensitivi e viscero-motori che si distribuiscono al tubo digerente, al sistema escretore e riproduttore e all’apparato circolatorio.
Tipicamente, i n. spinali innervano strutture corrispondenti a ciascun segmento del corpo, senza connessione con gli altri adiacenti, ma in certe regioni si può determinare un intreccio di rami di un certo numero di n. successivi (fino a 25), a formare un plesso. Nei Vertebrati con appendici pari sviluppate, si hanno così due plessi da ciascun lato, il plesso brachiale corrispondente al paio anteriore di appendici e il plesso lombosacrale al paio posteriore. Nelle forme più elevate essi si suddividono nei plessi cervicale, brachiale, lombare e sacrale, che innervano rispettivamente la regione del collo, degli arti anteriori, di quelli posteriori e la regione sacrale.
Quanto all’origine dei n. spinali, per la radice dorsale ci si deve riferire alle creste neurali, che, differenziatesi ai lati del neurasse, dorsalmente, si suddividono metamericamente formando gli abbozzi dei gangli. Dai neuroblasti dei gangli partono due prolungamenti dei quali uno si porta medialmente, penetrando nel neurasse in corrispondenza delle colonne posteriori, l’altro va alla periferia, alla cute e ai visceri, costituendo così la radice dorsale. Quella ventrale deriva invece dalle fibre cresciute dalle cellule n. situate nelle corna ventrali del midollo spinale che fuoriescono fra i funicoli anteriori e laterali per portarsi ai muscoli e alle ghiandole. Lungo il tragitto della radice ventrale non vi è perciò il ganglio.
Anatomia umana
Nell’Uomo, secondo lo stesso schema generale dei Vertebrati, i n. vengono distinti in encefalici, spinali e simpatici.
I n. encefalici (tab. 1) sono ordinati in 12 paia, che si è soliti indicare con numeri romani: le prime 2 paia, cioè il n. olfattorio e il n. ottico, vi sono comprese per tradizione pur non essendo veri e propri n., per la struttura complessa il primo, per il particolare significato il secondo. A eccezione di questi ora citati, i n. emanano dal tronco dell’encefalo: il IV paio (trocleare) dorsalmente, tutti gli altri dalla superficie ventrale e ventro-laterale, e nella quasi totalità dal rombencefalo. Nei n. encefalici sono rappresentate le tre categorie funzionali fondamentali, n. di senso, di moto e misti. Tra le fibre che li compongono, si distinguono fibre motrici somatiche, effettrici viscerali, effettrici brachiali, sensitive somatiche e sensitive viscerali. Va infine osservato che nei rami distali possono essere contenute fibre non presenti nei tronchi d’origine, in rapporto alle abbondanti anastomosi che si scambiano reciprocamente e con i rami del simpatico (per una informazione generale).
I n. spinali (tab. 2) sono in numero di 33 paia, ma due di queste sono atrofiche e pertanto se ne considerano solo 31; con criterio topografico sono suddivisi in cervicali (8 paia), toracici o dorsali (12 paia), lombari (5 paia), sacrali (5 paia), coccigei (1 paio). Ciascun n. deriva dalla fusione delle due radici spinali, l’anteriore e la posteriore, che avviene a livello dell’apertura esterna del canale intervertebrale. Subito dopo la sua origine il n. spinale incrocia la catena gangliare del simpatico ed emette rami collaterali che comprendono un ramo sensitivo, detto meningeo perché con decorso retrogrado rientra nello speco vertebrale per innervare le meningi e i rami comunicanti (comunicanti grigi) in rapporto col simpatico. Questi ultimi sono presenti in numero di due o quattro in tutti i n. spinali, ma per origine e valore funzionale sono n. simpatici, che si accollano ai n. spinali, anastomizzandosi. I rami terminali sono distinti in anteriore e posteriore o dorsale; il ramo dorsale mantiene in tutta la regione la sua individualità e ha una distribuzione locale; il ramo anteriore è più lungo e solo a livello della colonna toracica e di buona parte di quella cervicale mantiene la sua autonomia; negli altri tratti si unisce con i n. vicini in strutture complesse, denominate plessi (plesso cervicale, brachiale, lombosacrale), dai quali si dipartono i n. degli arti.
I primi quattro n. cervicali costituiscono il plesso cervicale, che si distribuisce alla cute del collo, del padiglione dell’orecchio, delle regioni temporale, mastoidea, sopra- e sottoclavicolare e del moncone della spalla, ai muscoli del collo, al diaframma, alla pleura e al pericardio. Gli altri n. cervicali e la maggior parte delle fibre del primo n. toracico formano il plesso brachiale, che fornisce i n. per i tegumenti e per i muscoli della spalla e dell’arto superiore. I n. toracici, fatta eccezione per il I paio, non costituiscono alcun plesso e continuandosi nei n. intercostali si distribuiscono ai muscoli costali e alla cute del torace. I primi quattro n. lombari costituiscono il plesso lombare, che provvede a innervare la cute dell’anca e dell’arto inferiore e alcuni muscoli dell’addome, del bacino e della coscia. Il quinto n. lombare e i primi quattro sacrali formano il plesso sacrale, destinato ad alcuni muscoli del bacino, dell’arto inferiore e alla cute delle stesse regioni. L’ultimo n. sacrale e il n. coccigeo formano il plesso sacro-coccigeo, che fornisce rami ai visceri e alla regione perineale.
I n. simpatici rientrano in quest’ordine di formazioni solo in senso lato: a eccezione di pochi casi, di cui sono esempio i due n. splancnici (il grande e il piccolo) non hanno una struttura così ben definita come i n. spinali: di solito si espandono in formazioni diffuse con ampio scambio di fibre (➔ nervoso, sistema).
Botanica
Ciascuno dei fasci vascolari, accompagnati per lo più da cordoni di fibre e di collenchima, spesso sporgenti a guisa di costoline o rilievi sulla pagina inferiore della lamina fogliare. I n. decorrono in modo diverso, determinando vari tipi di nervazione. Si distinguono foglie uninervie e plurinervie a seconda del numero dei n.; le plurinervie sono parallelinervie, se i n. primari, che decorrono dall’inserzione fino all’apice della foglia, sono all’incirca paralleli, com’è spesso nelle piante Monocotiledoni, oppure retinervie (o angolinervie), se dai n. primari si distaccano n. secondari, meno robusti, che a loro volta possono essere ramificati. A seconda della disposizione dei n. secondari, si riconoscono foglie palminervie se i n. secondari, disposti a raggiera, confluiscono in un unico punto, solitamente posto all’estremità del picciolo, e foglie penninervie se i n. secondari si dipartono obliquamente da un n. mediano come le barbe di una penna. La nervazione è aperta o chiusa a seconda che i n. secondari e quelli di ordine inferiore finiscano liberamente nello spessore della lamina (per es., Ginkgo) oppure anastomizzino fra di loro. La nervazione delle Felci, specialmente fossili, è più complicata e costituisce un importante carattere filogenetico.