imprinting
Biologia
Per l'imprinting genomico ➔ imprinting genètico.
Zoologia
In etologia, particolare forma di apprendimento che si realizza in un periodo determinato della vita (in genere subito dopo la nascita), detto fase sensibile o periodo critico, superato il quale l’i. non si può più realizzare per tutta la vita; vengono così talora perdute dall’individuo importanti capacità. L’animale che ha subito i. sia da membri della stessa specie, sia di specie diversa o addirittura da oggetti, è detto imprinted.
Caratteristiche generali
L’i. gioca un ruolo fondamentale su vari aspetti del comportamento della vita adulta poiché su apprendimenti per i. si basano un corretto rapporto prole-genitore e una normale vita sessuale e sociale (riconoscimento della madre da parte dei figli e viceversa, riconoscimento dei membri della propria specie e del partner sessuale naturale ecc.).
Il fenomeno è stato descritto per la prima volta da D.A. Spalding (1873) e successivamente messo in rilievo da K. Lorenz, che lo ha studiato sia in natura sia sperimentalmente su uccelli a prole precoce (oca, tacchino ecc.). Egli ha osservato che i piccoli appena nati di queste specie tendono a seguire la madre o, in assenza di questa, il primo oggetto in movimento che vedono (fig.); questa reazione di inseguimento è presente anche in piccoli a prole precoce di alcuni mammiferi (capra, pecora ecc.) ed è sostituita nelle specie a prole inetta da altri segnali, come l’apertura del becco e lo sbattimento delle ali nei nidiacei, lo stretto contatto fisico del piccolo con la madre in molte scimmie, il sorriso del neonato alla madre nell’uomo ecc. Gli stimoli che determinano l’i. possono essere di vario tipo: visivi, rappresentati sia da individui della propria o di altre specie sia da oggetti inanimati, olfattivi (frequenti nei mammiferi), tattili, uditivi, spesso combinati tra loro. L’insorgenza e la durata della fase sensibile variano nelle diverse specie; in generale sono anticipati e più brevi nelle specie a prole precoce rispetto a quelle a prole inetta. In alcune specie l’i. è addirittura prenatale: nell’anatra Aix sponsa i piccoli ancora nell’uovo subiscono i. dal canto della madre durante la cova. Nelle specie a prole inetta la fase sensibile si manifesta dopo le prime settimane di vita ed è più estesa nel tempo.
Caratteristiche che differenziano l’i. dalle altre forme di apprendimento (per es. quello di associazione nel quale al conseguimento di un risultato positivo in una prova si ha un premio e viceversa) sono: a) l’i. avviene sempre e solo in un determinato periodo sensibile, trascorso il quale esso non può più realizzarsi; b) l’i. è irreversibile: la nozione acquisita viene conservata per tutta la vita, mentre di norma il dimenticare è caratteristico di ogni altro processo di apprendimento; c) l’animale imprinted riconosce nell’oggetto dell’i. le caratteristiche della specie e non dell’individuo; per es., un’oca imprinted sull’uomo, segue tutti gli uomini; d) nell’i. è più efficace un addestramento concentrato in un tempo breve, mentre nell’apprendimento per associazione è più utile una ripartizione degli esercizi in un tempo lungo; e) l’i. è rafforzato dalle punizioni, mentre nell’apprendimento per associazione i premi spingono l’animale a cercare l’oggetto associato e le punizioni a evitarlo.
Questa forma di apprendimento precoce, che si è affermata nella storia evolutiva di tutti i principali gruppi animali, si può considerare intermedia tra il comportamento innato e le altre forme di apprendimento: lo stimolo segnale è appreso, mentre la risposta è sempre innata. In altre parole, l’i. è un apprendimento programmato geneticamente in modo tale che gli animali siano predisposti a imparare nozioni specifiche in periodi di sensibilità ben determinati e limitati nel tempo. Tali nozioni, che consistono nel riconoscimento acquisito di stimoli e di segnali particolari, evocano negli animali risposte comportamentali proprie della specie.
Ruoli dell’i. nella vita degli animali
L’i. riveste un ruolo chiave nel riconoscimento del genitore da parte del piccolo. Esiste anche un i. parentale, cui è dovuto il riconoscimento del piccolo da parte della madre e il conseguente instaurarsi delle cure parentali. A esso è associata l’esistenza di una seconda fase sensibile che insorge nell’età adulta e coincide generalmente con il momento della deposizione delle uova o della nascita dei piccoli. Se, per es., si toglie anche solo per un’ora un piccolo a una capra subito dopo la nascita, essa successivamente non lo riconosce e non lo allatta; lasciandolo invece a contatto con la madre anche per soli 5 minuti dopo la nascita e quindi togliendolo, successivamente la madre lo accetta. Durante questa fase sensibile, la cui durata varia da specie a specie, è possibile sostituire uova o piccoli, ma solo se sono della stessa specie o di specie molto affini.
L’i. svolge in molte specie un ruolo fondamentale nella vita sociale e sessuale. Piccoli imprinted su specie diversa dalla propria tendono, raggiunta la maturità, a manifestare comportamenti di tipo sessuale verso individui della specie da cui hanno ricevuto l’imprinting. L’i. di un oggetto si verifica in particolar modo quando l’oggetto di un’azione istintiva (comportamento sessuale) ha pochi stimoli o segnali scatenanti. Per es., le anatre femmine di diverse specie hanno una modesta livrea di color neutro e si assomigliano spesso notevolmente tra loro. Al contrario i maschi presentano piumaggio vistosamente colorato che funge da segnale scatenante. In questi casi la sensibilità dei due sessi all’i. è diversa. Il germano reale maschio, per es., acquista la conoscenza della modesta livrea della femmina mediante i.; se viene allevato con individui di altre specie, li accetta come compagni sessuali; l’anatra femmina invece ha la nozione innata dei segnali scatenanti specifici del maschio e, anche se allevata con altre specie, da adulta corteggerà solo il maschio della sua specie.
L’i. può avere effetti notevoli a livello della vita sociale e in molte specie influenza la scelta dell’habitat, dell’alimento, del substrato per l’oviposizione, dell’ospite da parassitare.