muscolare, tessuto
Tessuto differenziato formato da cellule che hanno una spiccata attività contrattile, per la presenza nel loro citoplasma di particolari fibrille. È distinto in: striato, cardiaco e liscio.
Tessuto m. striato
Il tessuto m. striato costituisce i muscoli scheletrici. È caratterizzato da cellule di forma cilindrica, di diametro variabile da 10 a oltre 100 µm e lunghezza fino a parecchi centimetri, comunemente dette fibre muscolari, che presentano numerosi nuclei, di solito situati alla periferia della cellula; di norma le fibre muscolari sono disposte parallelamente le une alle altre, separate da connettivo interstiziale e raggruppate in piccoli fasci separati da setti connettivali. Da un punto di vista ultrastrutturale, le fibre muscolari sono delimitate dal sarcolemma, che è costituito dalla membrana plasmatica, che delimita la cellula, e dalla lamina basale, che la ricopre ulteriormente. A livello della lamina basale si inseriscono fibre collagene. Il sarcoplasma della cellula m. corrisponde al citoplasma delle altre cellule; contiene l’apparato del Golgi e numerosi mitocondri, che sono abbondanti soprattutto in prossimità dei nuclei e al di sotto del sarcolemma, e che negli spazi interfibrillari si presentano disposti longitudinalmente e talvolta fusi in una rete trasversale. Il reticolo sarcoplasmatico, corrispondente al reticolo endoplasmatico, è costituito da una complessa serie di canalicoli detti sarcotubuli, che si estendono per tutto il sarcoplasma e inglobano come in una rete le fibrille contrattili o miofibrille, anastomizzandosi ripetutamente fra di loro. Nella parte centrale della fibra m. si osserva la giunzione neuromuscolare, detta anche placca motrice, che rappresenta il punto di contatto fra le ramificazioni terminali della fibra nervosa motrice e la fibra muscolare.
Le miofibrille, che hanno il diametro di circa 1 μm, al microscopio ottico mostrano una caratteristica striatura trasversale (v. fig.), dovuta al succedersi di zone chiare, rappresentate dalla banda I, costituita da filamenti sottili, e zone scure, rappresentate dalla banda A, costituita da filamenti spessi. L’osservazione al microscopio elettronico mette poi in evidenza, oltre alle bande K e I, anche una linea che divide a metà la banda I (stria Z) e, all’interno della banda K, una zona più chiara (banda H), al cui centro si distingue un’ulteriore sottile stria scura (stria M). Il tratto di miofibrilla compresa tra due strie Z successive rappresenta l’unità anatomofunzionale della contrazione e prende il nome di sarcomero. Studi più approfonditi hanno permesso di stabilire che la miofibrilla risulta prevalentemente costituita da due tipi di proteine: la miosina, organizzata nei filamenti spessi che costituiscono la banda A, e l’actina, la quale forma i filamenti sottili della banda I. Sui filamenti spessi sono presenti proiezioni laterali che vengono dette ponti trasversali, in quanto, durante la contrazione, uniscono tra loro filamenti spessi e sottili contigui. Inoltre, associate ai filamenti sottili, nella miofibrilla sono presenti le proteine regolatrici troponina e tropomiosina. Esse agiscono come inibitori del processo di contrazione.
Tessuto m. cardiaco
Il tessuto m. cardiaco, o miocardio, è costituito da due differenti tessuti: tessuto miocardico comune e tessuto miocardico specifico. Il miocardio comune è costituito da fibre striate, che si differenziano da quelle del muscolo striato in quanto le cellule mostrano il nucleo disposto centralmente e contengono particolari strutture, denominate dischi intercalari, la cui funzione è quella di congiungere due cellule adiacenti con meccanismi simili a quelli delle giunzioni fra cellule epiteliali (desmosoma, macula adhaerens ecc.). La striatura trasversale delle miofibrille e la denominazione delle bande (A, I, M, H, Z) sono identiche a quelle del muscolo striato, mentre il sistema sarcoplasmatico non è così sviluppato come nel muscolo scheletrico. Nelle cellule muscolari atriali sono stati dimostrati numerosi granuli, formati dai peptidi cardionatrina (detto anche ormone natriuretico atriale) e cardiodilatina: il primo ha effetto diuretico, mentre il secondo ha effetto miorilassante.
Il miocardio specifico costituisce l’elemento fondamentale per la conduzione dell’impulso cardiaco, in grado di generare l’eccitamento per la contrazione del muscolo cardiaco e di distribuirlo nelle varie parti, in modo da determinare la regolare successione dell’attività atriale e ventricolare. È caratterizzato dalla presenza di cellule muscolari modificate ed è localizzato in sedi specifiche del miocardio. Si differenzia dal miocardio comune in quanto le cellule sono più piccole, presentano un minor numero di miofilamenti e sono disposte a formare una rete immersa in una abbondante quantità di tessuto connettivo relativamente compatto. La caratteristica principale del miocardio è la capacità di contrarsi ritmicamente in maniera autonoma, senza cioè che vi sia alcun intervento da parte del sistema nervoso o di altri sistemi.
Tessuto m. liscio
Il tessuto m. liscio è presente nelle pareti del canale alimentare, delle vie respiratorie, dell’apparato urogenitale, dei dotti escretori di numerose ghiandole e dei vasi sanguigni. È caratterizzato dalla presenza di cellule allungate, sottili, riunite in fasce o lamine, di lunghezza variabile tra 40 e 200 μm. Il nucleo di tali cellule di solito si presenta allungato e disposto nella parte centrale. Nel citoplasma sono presenti filamenti sottili contenenti actina e tropomiosina, e filamenti spessi, meno abbondanti dei precedenti, contenenti miosina. I filamenti non presentano un preciso allineamento. Le singole fibrocellule sono collegate le une alle altre mediante vari meccanismi di giunzione. Il reticolo sarcoplasmatico è presente, ma molto meno sviluppato che nel muscolo striato. A seconda della sede variano le caratteristiche fisiologiche e funzionali delle cellule muscolari lisce: per es., è diversa la risposta a stimoli ormonali, la tensione di ossigeno, così come variano le proprietà elettriche delle cellule, alcune delle quali possiedono un’attività elettrica propria.
Contrazione muscolare
Anche se il meccanismo della contrazione è lo stesso per tutti i tipi di tessuto m., ciascuno di essi presenta delle peculiarità proprie.
Contrazione del muscolo striato. - La funzione primaria dei muscoli scheletrici è quella di generare forza e di trasmetterla, tramite i tendini, ai segmenti ossei su cui la maggior parte di essi è inserita. Il processo mediante il quale il muscolo sviluppa forza è detto contrazione. L’attività del muscolo scheletrico può determinare il movimento dei segmenti corporei oppure il mantenimento della loro posizione. Si ha movimento quando un muscolo, contraendosi, si accorcia e, di conseguenza, produce un movimento angolare in corrispondenza dell’articolazione su cui agisce. Durante l’accorciamento, la forza sviluppata dal muscolo può rimanere costante e, in tal caso, la contrazione viene detta isotonica (a tensione costante). Se invece la forza sviluppata dal muscolo non è sufficiente a produrre il movimento, esso non può accorciarsi e la contrazione viene detta isometrica (a lunghezza costante). Il termine ‘contrazione’ viene dunque usato come sinonimo di attività del muscolo e non ne indica necessariamente l’accorciamento. I muscoli scheletrici sono del tutto incapaci di contrarsi spontaneamente. In condizioni fisiologiche essi vengono attivati a opera di fibre nervose motrici, che originano da speciali neuroni detti motoneuroni. Il comando nervoso viene trasmesso alla fibra m., causandone la contrazione, a livello della giunzione neuromuscolare, o placca motrice. Nella giunzione neuromuscolare, l’attivazione della fibra muscolare è dovuta a due opposti processi. Nella terminazione nervosa, i segnali elettrici della fibra motrice vengono tradotti nella secrezione di una sostanza chimica, l’acetilcolina, che a sua volta, giunta in contatto con la fibra muscolare, determina in essa l’insorgenza di un nuovo segnale elettrico. È quest’ultimo fenomeno elettrico muscolare che avvia il processo di contrazione. L’attivazione del muscolo può avvenire sia con meccanismo riflesso, sia mediante comando volontario. In quest’ultimo caso la contrazione viene attuata e finalizzata consapevolmente. La microscopia elettronica ha permesso di conoscere approfonditamente l’ultrastruttura del muscolo scheletrico e ha individuato nel sarcomero l’unità strutturale della contrazione. Le osservazioni concernenti le variazioni dei rapporti reciproci tra i filamenti spessi e sottili durante la contrazione hanno portato all’enunciazione della ‘teoria dei filamenti scorrevoli’. Essa afferma che l’accorciamento del sarcomero, e quindi del muscolo, durante la contrazione è unicamente dovuto allo scorrimento dei filamenti spessi rispetto a quelli sottili. Lo scorrimento è causato dall’azione dei ponti trasversali, i quali, con un moto ciclico ripetitivo paragonabile a quello dei remi di una barca, contraggono legami con i filamenti sottili, esercitando su questi una trazione verso il centro del sarcomero. L’energia del movimento dei ponti trasversali viene ottenuta mediante la scissione dell’adenosintrifosfato (ATP), la molecola trasportatrice di energia, a opera della miosina.
Contrazione del miocardio. - Durante la contrazione il miocardio si accorcia e si ispessisce, determinando il restringimento delle cavità cardiache (atri e ventricoli destro e sinistro) e il conseguente flusso del sangue nel sistema circolatorio. Poiché l’ultrastruttura del muscolo cardiaco è molto simile a quella del muscolo scheletrico, i meccanismi molecolari della contrazione sono sostanzialmente analoghi. Le differenze più rilevanti riguardano, invece, l’insorgenza e la propagazione dei fenomeni bioelettrici che innescano la contrazione. Le cellule muscolari cardiache, infatti, sono in grado di eccitarsi spontaneamente in modo ritmico, e tale prerogativa è particolarmente sviluppata in un piccolo ammasso di cellule miocardiche specializzate situate nella parete dell’atrio destro. Questo agglomerato cellulare, detto nodo senoatriale, rappresenta il normale segnapasso (pacemaker) del cuore e l’origine del battito cardiaco. Al fine di ottenere una contrazione coordinata di tutta la muscolatura miocardica, il pacemaker cardiaco si avvale di un meccanismo di rapida propagazione dell’eccitamento, grazie alla presenza di speciali connessioni tra le cellule cardiache (dischi intercalari), che permettono il passaggio dell’eccitamento elettrico da una cellula miocardica all’altra. In virtù di questa proprietà funzionale, l’eccitamento cardiaco, iniziato nel nodo senoatriale, si propaga rapidamente attraverso gli atri, convergendo verso i ventricoli. Questi ultimi vengono attivati mediante una via di conduzione preferenziale, il fascio di His.
Contrazione del muscolo liscio. - La muscolatura liscia si trova per lo più nelle pareti degli organi cavi ed è responsabile della loro motilità. Contrariamente ai muscoli scheletrici, essa non può essere attivata volontariamente, ma, analogamente al muscolo cardiaco, può dar luogo a contrazioni spontanee e ritmiche in assenza di qualsiasi stimolazione nervosa. Malgrado la contrazione del muscolo liscio sia alquanto lenta, la forza da esso generata è comparabile a quella sviluppata dal muscolo scheletrico e, inoltre, può essere sostenuta per lungo tempo senza affaticamento. Nel muscolo liscio, come in quello striato, gli eventi molecolari che determinano lo sviluppo di forza sono dovuti principalmente all’interazione tra i miofilamenti spessi e quelli sottili. Questi ultimi, tuttavia, non appaiono regolarmente disposti a formare unità contrattili organizzate.