paura

Stato emotivo consistente in un senso di insicurezza, di smarrimento e di ansia di fronte a un pericolo reale o immaginario o dinanzi a cosa o a fatto che sia o si creda dannoso; più o meno intenso secondo le persone e le circostanze, assume il carattere di un turbamento forte e improvviso quando il pericolo si presenti inaspettato, colga di sorpresa o comunque appaia imminente.

Abstract di approfondimento da Neuroscienze. Basi biologiche delle emozioni di Kevin S. LaBar,  Joseph E. LeDoux (Enciclopedia della Scienza e della Tecnica)

Il condizionamento della paura

È un dato ormai definitivamente accertato che l’amigdala, una piccola regione del lobo temporale mediale del cervello, è essenziale per acquisire ed esprimere le associazioni di paura condizionata. In numerose specie animali, le sue lesioni (in particolare quelle dei nuclei laterale, basale e centrale) influiscono negativamente sull’elaborazione degli stimoli e sui tempi di reazione. Inoltre, la sua inattivazione temporanea interferisce con le capacità di acquisizione ed espressione della paura condizionata. Diversi studi clinici hanno dimostrato che le lesioni dell’amigdala producono un quadro caratteristico di alterazioni del comportamento emotivo (la cosiddetta sindrome di Klüver-Bucy), ma la ricerca sperimentale sul condizionamento indica che tale regione cerebrale è fondamentale anche per l’apprendimento emotivo.

L’amigdala svolge funzioni così specifiche sia perché è un nucleo anatomicamente complesso al suo interno, sia perché si trova al centro dell’intricata rete di connessioni neuronali del cervello. Riceve infatti (precisamente nel suo nucleo laterale) informazioni da tutte le vie sensoriali, comprese fibre nervose provenienti direttamente dal bulbo olfattivo, dalle aree corticali unimodali visive, uditive e somatosensoriali, e da quelle associative polimodali come la corteccia temporale, frontale, cingolata e insulare e la formazione ippocampale. Dopo essere stata elaborata nel nucleo laterale, l’informazione sensoriale viene trasmessa, attraverso vie e collegamenti interni, ai nuclei basale e basale accessorio, dove viene integrata con input aggiuntivi e trasmessa al nucleo centrale, che funge da principale stazione di output dell’amigdala. Da qui l’informazione raggiunge infatti, tramite varie vie anatomiche, i centri nervosi del tronco encefalico, i quali presiedono a vari aspetti della reattività emotiva. Uno schema semplificato di queste connessioni è illustrato nella fig. 4.

Tra le vie anatomiche dell’amigdala che sono interessate in modo specifico al condizionamento della paura, sono stati studiati in particolare i circuiti neuronali che regolano le risposte ai segnali acustici. L’informazione uditiva raggiunge l’amigdala per mezzo di due vie parallele: una proiezione diretta che collega tra loro talamo e amigdala e una proiezione indiretta che collega talamo, corteccia e amigdala. La via diretta dal talamo acustico (nucleo genicolato mediale e nucleo intralaminare posteriore) è rapida, ma fornisce informazioni piuttosto approssimative sui caratteri dello stimolo; per contro, la via corticale è più lenta, ma ha la capacità di rappresentare le informazioni acustiche con maggiore precisione. Ciascuna di queste vie di trasmissione è sufficiente per mediare forme semplici di condizionamento della paura, ma per l’apprendimento di risposte a stimoli più complessi è necessario il contributo della via corticale.

Quali vantaggi derivano dalla presenza di questi due sistemi paralleli? In primo luogo, l’esistenza di un percorso sottocorticale permette all’amigdala di individuare rapidamente gli stimoli potenzialmente minacciosi provenienti dall’ambiente, fatto questo evidentemente utile nelle situazioni di pericolo. In secondo luogo, il percorso subcorticale può servire a ‘indirizzare’ l’amigdala a valutare attentamente le informazioni ricevute tramite il percorso corticale. Per esempio, se un forte rumore può essere sufficiente di per sé a indurre uno stato d’allarme e a preparare l’animale ad affrontare un pericoloso predatore che si trovi in agguato, le reazioni difensive specifiche possono invece venire attivate soltanto dopo che la corteccia uditiva abbia analizzato la posizione, la frequenza, l’intensità e le altre caratteristiche del suono per determinarne con precisione la qualità e la natura. È interessante osservare, tra l’altro, che le cellule del nucleo laterale dell’amigdala reagiscono a suoni che rientrino nella gamma delle vocalizzazioni tipiche dei conspecifici: in molti Mammiferi le vocalizzazioni specie-specifiche di difesa sono essenziali per comunicare al gruppo la presenza nelle vicinanze di possibili predatori. Le reazioni comportamentali alle vocalizzazioni possono essere modificate secondo il paradigma del condizionamento classico e possono favorire l’adattamento dell’individuo al suo habitat naturale.

Una lesione delle regioni dell’amigdala sopra descritte interferisce pesantemente con il condizionamento della paura, quale che sia la modalità con cui questo viene misurato. Le lesioni delle aree verso cui l’amigdala proietta, invece, e in modo particolare quelle delle aree verso cui proietta il nucleo centrale, alterano invece singole e specifiche modalità di risposta. Così, le lesioni del grigio centrale mesencefalico, che è un’area del tronco dell’encefalo, interferiscono selettivamente con le attività difensive di tipo motorio, come per esempio il comportamento di congelamento. Per contro, le lesioni dell’ipotalamo laterale alterano le risposte condizionate che dipendono dal sistema nervoso simpatico, come per esempio l’aumento della pressione sanguigna, ma lasciano immutata la reazione motoria. I centri nervosi del tronco encefalico sembrano essere coinvolti in reti neuronali che mediano risposte di paura condizionata molto specifiche, come per esempio la bradicardia e il trasalimento.

Un’ulteriore conferma dell’importanza del nucleo centrale e delle sue proiezioni proviene da esperimenti in cui sono state prodotte lesioni a questa struttura dopo l’addestramento nel paradigma di condizionamento della paura. Tali lesioni impediscono infatti l’espressione delle risposte di paura anche dopo un addestramento adeguato. Il nucleo centrale funge, quindi, da collegamento integrativo tra i processi di valutazione della valenza emotiva degli stimoli, che si attuano all’interno dell’amigdala, e l’espressione della risposta emotiva dell’individuo da parte dei vari organi bersaglio o effettori.