fisiologia

Scienza che studia le funzioni degli organismi viventi – animali e vegetali – per conoscere le cause, le condizioni e le leggi che determinano e regolano i fenomeni vitali.

La moderna sistematizzazione della f. teoretica distingue una f. generale, che studia le funzioni biologiche elementari comuni a tutti gli esseri viventi, e diverse f. speciali, tra cui la f. vegetale, la f. dell’uomo e degli altri animali. L’analisi comparativa delle differenze funzionali tra le diverse specie è compito della f. comparata. Lo studio delle funzioni organiche in condizioni morbose costituisce la f. patologica o fisiopatologia.

F. umana

L’iniziatore della f. è considerato Galeno, che nel De usu partium si pose il problema di dedurre le funzioni dall’analisi della struttura degli organi; sviluppò perciò la ricerca anatomica, compiendo anche esperimenti di vivisezione sugli animali: dimostrò, tra l’altro, che nelle arterie è contenuto sangue e non ‘pneuma’; studiò e descrisse i disturbi conseguenti a vari tipi di lesioni cerebrali e spinali; distinse i nervi motori da quelli sensitivi ecc. L’indagine fisiologica di Galeno fu condizionata dalla dottrina aristotelica, imperniata sull’azione delle facoltà dell’anima (vegetativa, sensitiva e intellettiva), intese come ‘poteri occulti’ che operano nell’organismo e determinano le funzioni. La complessa costruzione dottrinale di Galeno, rielaborata dalla tradizione araba e latino-medievale, dominò incontrastata fino al Rinascimento. Uno dei tratti caratteristici della scienza del Cinquecento fu un profondo rinnovamento delle conoscenze anatomiche; e con esse, si gettarono anche le basi per un riesame delle conoscenze fisiologiche, con osservazioni dirette sui rapporti tra le strutture degli organi e le principali funzioni, delle quali con Cartesio si tentò di dare una spiegazione di tipo meccanico, abbandonando la f. delle facoltà.

La revisione delle concezioni galeniche conseguì il maggior successo con l’opera di W. Harvey, che formulò la teoria della circolazione del sangue, e proseguì per tutto il 17° sec. con le conquiste della scuola iatromeccanica e iatrochimica. A questo progresso, seguito anche dall’invenzione e dall’impiego del microscopio, sono legati i nomi di G.A. Borelli, M. Malpighi, F. Redi, G. Baglivi, J. Swammerdam, N. Steno, A. Leeuwenhoek, R. Hooke, N. Grew, F. de le Boë (Sylvius).

Nel 18° sec., le conoscenze fisiologiche si ampliano, grazie anche a nuovi esperimenti sulla ‘irritabilità’, sulla generazione, sulla elettricità animale, e ai progressi della chimica. G.E. Stahl, F. Hoffmann, H. Boerhaave, A. von Haller, L. Spallanzani, F. Fontana, L. Galvani, P.-J. Barthez, T. Bordeu, A.-L. Lavoisier sono gli scienziati a cui si devono le maggiori acquisizioni. Molti di essi, tuttavia, rimasero legati a concezioni vitalistiche, che impedirono la piena emancipazione della f., relegata a essere ancora, come la definiva Haller, «un’anatomia animata». Le funzioni dell’organismo, interpretate come ‘effetto’ di principi o proprietà o forze vitali, tendevano a sfuggire a una ricerca empirica, diretta e autonoma. Tuttavia, con il concetto di ‘proprietà fisiologica’, era introdotta l’idea che la funzione potesse non avere un rapporto evidente con la struttura anatomica. La situazione aveva cominciato a mutare alla fine del 18° sec., grazie anche alle scoperte di A.-L. Lavoisier sulla respirazione e sull’origine del calore animale. Lavoisier aveva dimostrato che era possibile spiegare la funzione respiratoria facendo intervenire solo fenomeni chimici senza far necessariamente riferimento alla struttura del polmone e del cuore.

La nuova f. s’impone nella prima metà del 19° sec., in virtù del contributo teorico, sperimentale ed epistemologico di scienziati quali M.-F.-X. Bichat, F. Magendie e C. Bernard in Francia, J.P. Müller con i suoi allievi (E. Du Bois-Reymond, E. Brücke, H.L.F. von Helmholtz) e K.F.W. Ludwig in Germania. Le funzioni non sono più considerate come il risultato dell’azione di proprietà vitali, bensì come il prodotto di complessi fenomeni fisici e chimici. Per lo studio della f., allora, non può più bastare una buona conoscenza anatomica, ma è indispensabile una sperimentazione diretta su un organismo vivente, per individuare ed esplicitare i fenomeni fisico-chimici implicati in ogni funzione. In tal modo C. Bernard, nella sua Introduction à l’étude de la médecine expérimentale del 1865 (considerato il ‘manifesto’ della contemporanea medicina e f. sperimentale), può notificare la nascita di una f. indipendente dall’anatomia.

Grazie a tale indirizzo sperimentale la f. ha raggiunto progressi notevolissimi e in molte direzioni diverse, tanto da portare alla separazione di nuove branche: dalla biochimica alla biofisica, alla neurofisiologia, alla psicofarmacologia, all’endocrinologia. Ciò è stato anche favorito dall’acquisizione di nuove tecniche e nuovi strumenti di ricerca: dal microscopio elettronico all’applicazione di metodi matematici, fisici e chimici. Da ultimo si è andata affermando la f. del sistema, cioè lo studio delle modalità con cui l’attività di organi diversi è regolata, in modo integrato e reciproco, al fine di mantenere costante la composizione materiale e l’energia dell’ambiente interno (volume e osmolarità del sangue, pressione arteriosa, pressione parziale dei gas respiratori e pH del sangue, temperatura corporea ecc.), oppure di promuovere e controllare la produzione e gli scambi di energia e di lavoro con l’esterno.

F. vegetale

La f. vegetale studia i processi vitali, o funzioni, che si svolgono nelle piante, considerandoli dal punto di vista sia energetico, cioè come processi chimico-fisici, sia biologico.

Ha origini relativamente recenti e la sua storia coincide sensibilmente, agli inizi, con quella della chimica moderna. Le prime acquisizioni sulla fotosintesi, sulla respirazione, sulla nutrizione minerale sono legate a nomi (J. Priestley, A.-L. Lavoisier, J. Ingenhousz, J. Senebier, N.-T. de Saussure, P.-J. Pelletier, J.-R. Caventou, H.-J. Dutrochet, J. von Liebig) che sono ricordati dai chimici, oltre che dai fisiologi. Le prime osservazioni sulla circolazione della linfa nelle piante si devono ad T.A. Knight, T. Graham, S. Hales. Nel 1862, quasi contemporaneamente alla scoperta delle leggi di Mendel e alla formulazione delle teorie evoluzionistiche di Darwin, comparve il primo trattato di f. vegetale, a opera di J. Sachs, seguito poi, nel 1887, da quello di W. Pfeffer. In queste opere i problemi botanici e le funzioni delle piante, che si venivano conoscendo parallelamente allo sviluppo dell’anatomia e della citologia vegetale, furono per la prima volta esposti da menti abituate a pensare in termini fisicochimici. Oggi, la separazione tra f. vegetale e biochimica si stabilisce con difficoltà; anzi, la f. vegetale e la biochimica hanno trovato, insieme con la genetica, un punto d’incontro nella biologia molecolare e nell’ultrastruttura.

Per comodità di studio la f. vegetale viene suddivisa in vari capitoli. La f. della nutrizione studia l’assunzione, traslocazione, elaborazione dell’acqua e dei sali minerali disciolti, la fotosintesi (cattura, conversione, trasporto dell’energia, organicazione del carbonio), la biosintesi delle diverse famiglie di composti organici, la circolazione dell’acqua e degli elaborati, la costituzione di riserve nutritive, il trasporto di energia e sua utilizzazione nelle sequenze metaboliche, la liberazione di energia (catabolismo) nei processi di respirazione e di fermentazione, i fenomeni di carenza, di resistenza e di adattamento. La f. dell’accrescimento costituisce il capitolo di più viva attualità, che si avvale delle tecniche più moderne, ed è dedicato all’analisi ormonale dell’accrescimento, ai meccanismi di azione dei fitormoni e degli inibitori dell’accrescimento, ai fenomeni morfo-genetici e di differenziamento cellulare, al fotocontrollo delle reazioni enzimatiche e delle attività ormonali che presiedono ai fenomeni della germinazione, induzione alla fioritura ecc. Studia anche i movimenti (tropismi, nastie ecc.). La f. della riproduzione studia la coltura di tessuti, l’impiego di ambienti in condizioni controllate (celle climatiche, fitotroni ecc.), l’uso di radioisotopi, e le tecniche impiegate in biochimica, coordinate con osservazioni in microscopia elettronica: metodi ormai necessari al fisiologo vegetale in molte ricerche.

F. comparata

Ancora agli inizi del 19° sec. le ricerche fisiologiche trascuravano la molteplicità degli organismi animali, e si aggiravano nell’ambito di qualche vertebrato superiore, a eccezione della rana che le esperienze sull’elettricità animale avevano reso un privilegiato oggetto di studio: l’uomo rimaneva sempre al centro dell’indagine. Con l’estendersi delle indagini microscopiche e delle ricerche biochimiche, l’attenzione dei fisiologi si volse sempre più verso i Vertebrati inferiori e gli Invertebrati: venne così a distinguersi una f. comparativa vera e propria.

A differenza dell’anatomia comparata che studia le omologie nell’ambito dei singoli tipi animali, la f. comparata, abbracciando tutte le forme viventi, ha per suo oggetto fondamentale lo studio dell’analogia delle funzioni, anche se funzioni analoghe sono compiute, nelle forme diverse, da organi di significato embriologico e anatomico differente, o possono anche mancare di corrispondenti organi particolarmente differenziati.