genitale, apparato
Il complesso di organi e di strutture deputati alla funzione riproduttiva; è costituito dalle gonadi (ovari nella femmina e testicoli nel maschio) e dai rispettivi condotti di emissione dei prodotti sessuali o gonodotti (gli ovidotti nella femmina, i deferenti nel maschio). Completano l’apparato g. vari organi accessori, vescicole, ricettacoli seminali, ghiandole aventi funzioni diverse, i gonodotti esterni e gli organi copulatori.
Anatomia comparata
Invertebrati. - Fra gli Invertebrati, solo i Poriferi mancano di gonadi differenziate. In tutti gli altri la produzione delle cellule germinali avviene in particolari organi a ciò adibiti (gonadi) che possono essere ermafroditi o a sessi separati (testicoli, ovari). Alle gonadi sono spesso annessi organi adibiti a convogliare i gameti all’esterno (celomodotti o gonodotti, distinti in ovidotti e deferenti); organi in cui si accumulano gli spermatozoi prima della eiaculazione (vescicole seminali) o in cui si raccolgono e conservano (ricettacoli seminali), e organi, infine, atti a favorire l’accoppiamento (organi copulatori), la cui presenza è costante nelle specie terrestri; in alcuni casi (femmine di Imenotteri, Ortotteri ecc.) organi destinati all’ovodeposizione (ovopositori) ecc.
Vertebrati. - Gli ovari e i testicoli, nell’embrione dei Vertebrati, si abbozzano dalle cosiddette creste genitali, sporgenti ai lati del mesentere lungo la parete peritoneale dorsale, che sono rivestite da epitelio germinale nel quale molto precocemente migreranno le cellule germinali primordiali o goni, riconoscibili, fra le altre costituenti l’epitelio, per la loro grandezza. Dopo un primo periodo di condizione sessualmente indifferenziata, le gonadi successivamente si evolveranno in testicoli o in ovari; alla maturità verranno a sporgere nel celoma sospese in una piega peritoneale, il mesorchio nel maschio, il mesovario nella femmina. Nei Selaci, negli Anfibi, negli Amnioti – a differenza che nei Ciclostomi e nei Teleostei – si distingue nella gonade una parte corticale (cortex) e una parte midollare (medulla). Quest’ultima ha comunanza di origine con il blastema interrenale. La gonade si evolve in senso femminile o in senso maschile, secondo che le cellule genitali immigratevi si localizzino rispettivamente nel cortex o nella medulla.
Tipicamente pari, le gonadi si possono presentare in condizioni impari, come nei Ciclostomi, in molti casi nei pesci e nelle femmine degli Uccelli: tale condizione deriva o da una fusione dei due abbozzi o da regressione e degenerazione dell’abbozzo di un lato. Così negli Uccelli l’ovario sinistro è funzionante, il destro è atrofico, mentre i testicoli sono sviluppati da ambo i lati.
Nell’ovario differenziato si distingue uno stroma connettivale nel quale sono situati, insieme con i prodotti della moltiplicazione dei goni, cellule dell’epitelio germinale. Si formano così i cordoni midollari od ovarici, ciascuno dei quali racchiude un certo numero di uova. Con la consecutiva frammentazione di tali cordoni, ciascun uovo viene a trovarsi circondato da cellule epiteliali che esplicano funzione nutritiva e costituiscono il follicolo (follicolo di Graaf nei Mammiferi). Anche nel testicolo si ha un’analoga migrazione di goni e di cellule dell’epitelio germinale nello stroma della cresta genitale, ma i cordoni che ne risultano non si frammentano, come avviene nell’ovario: si scavano un lume e formano i tubuli seminiferi (Amnioti) o le ampolle (Condroitti e Anfibi), la cui parete è costituita da goni in tutti gli stadi della spermatogenesi, intramezzati a cellule epiteliali di sostegno e a un terzo tipo di cellule che esplicano funzione nutritiva (cellule del Sertoli nei Mammiferi). Nei Vertebrati amnioti (eccezionalmente anche in alcuni anamni) fra i tubuli seminiferi si trovano le cellule interstiziali o di Leydig, cui si attribuisce funzione endocrina.
Nella maggior parte dei Vertebrati, nell’adulto, le gonadi sono situate nella stessa sede ove si sono originate, cioè in rapporto con la parete dorsale della cavità celomatica, ma nella maggioranza dei Mammiferi si spostano caudalmente. Gli ovari permangono sempre nella cavità celomatica, i testicoli invece si portano fuori della cavità addominale discendendo in una speciale tasca extraddominale, detta sacco cremasterico, ricoperto dallo scroto. Tale fenomeno, detto di discesa dei testicoli, non si verifica in tutti i Mammiferi; in alcuni di essi può essere più limitato (Cetacei, Sdentati ecc.) o verificarsi soltanto nel periodo del calore (Insettivori e Roditori).
In tutti i Vertebrati, tranne i Ciclostomi (dove la cavità addominale comunica con l’esterno mediante fori appaiati addominali) e i Teleostei (nei quali i condotti genitali derivano direttamente dalle gonadi), esistono condotti genitali distinti per spermi e uova, che derivano dagli ureteri primari o, in parte, dalla parete celomatica. Negli anamni la parte più craniale del mesonefro si mette, nei maschi, in rapporto con il testicolo, da cui convoglia gli spermi; l’uretere primario (canale di Wolff) funziona quindi da dotto urospermatico; nella femmina, invece, tutto il mesorene funziona da organo escretore, e il condotto genitale (canale di Müller), distinto dall’uretere primario, si origina per sdoppiamento di quest’ultimo, o, in parte, dall’epitelio celomatico. Negli amnioti, con la comparsa del mesorene, l’uretere primario assume nei maschi la funzione esclusiva di deferente, mentre una parte del mesorene dà la testa e il corpo dell’epididimo; nella femmina, invece, tali strutture (uretere primario e mesorene) regrediscono (epiooforo, paraooforo) e il canale di Müller, che si differenzia in ovidotto e, nei Mammiferi, in utero e vagina, si origina dall’epitelio celomatico.
Nei Teleostei, intestino, reni e organi genitali sboccano indipendentemente all’esterno; nei Condroitti e Anfibi esiste una cloaca. Nei Rettili le gonadi sono spostate nel celoma caudalmente e i gonodotti, così come gli ureteri, che negli Anfibi si aprono dorsalmente nella cloaca, si spostano in corrispondenza di questa più ventralmente sì da determinare una nuova apertura urogenitale.
Di un organo copulatore esterno erettile, situato nel pavimento della cloaca, si può già parlare nei Cheloni, nei Coccodrilli e in alcuni Uccelli. I Monotremi, fra i Mammiferi, ripetono per l’apparato g. condizioni già riscontrate nei Rettili e negli Uccelli. Nei Mammiferi placentati scompare la cloaca, che si divide medialmente in due distinte parti, separate dal setto urorettale, quella dorsale, il retto, e quella ventrale, il seno urogenitale e la vescica urinaria in cui sboccano gli ureteri. I dotti genitali, avvicinandosi medialmente, si porteranno nel seno urogenitale e quindi comunicheranno all’esterno mediante l’uretra. Nei Mammiferi il canale di Müller si differenzia in ovidotto, utero e, eccettuati i Monotremi, vagina; quest’ultima, duplice nei Marsupiali, singola nei Placentati, accoglie nell’accoppiamento il fallo o pene, l’organo copulatore maschile. Un rudimentale organo copulatore si ha anche nella femmina, dove gli organi genitali esterni corrispondono a quelli dei maschi, ma in forma di rudimenti.
In conclusione, tutto l’apparato genitale dei Vertebrati, per quanto riguarda le gonadi, i dotti genitali e gli organi genitali esterni, mostra nella sua evoluzione e nel suo sviluppo una perfetta corrispondenza nei due sessi e stretti rapporti con l’apparato urinario.
Anatomia umana
Apparato g. femminile. - Comprende gli organi genitali interni, situati nel piccolo bacino (ovaie, salpingi, utero e vagina) e gli organi genitali esterni (vulva) situati nella parte anteriore del perineo superficiale (fig. 1). Le ovaie, disposte una per ciascun lato a ridosso dei legamenti larghi dell’utero, appaiono come masse ovalari, biancastre, dure. Nella donna pubere contengono i follicoli ovarici in vari stadi di sviluppo, i residui dei corpi lutei dei cicli ovarici compiuti e un ammasso di cellule dotate di funzione endocrina (ghiandola interstiziale dell’ovaia). Le salpingi, dette anche tube o trombe di Falloppia (o Falloppio), sono due organi tubulari, che veicolano l’ovocellula matura dall’ovaia all’utero. L’utero è destinato ad accogliere l’uovo fecondato per tutto il periodo della gestazione. È situato al centro del piccolo bacino, davanti al retto. Si distingue il corpo e il collo, parzialmente protruso in vagina a formare il cosiddetto ‘muso di tinca’. Ai due angoli superiori s’impiantano le due tube uterine. L’utero ha una spessa parete muscolare (miometrio) formata da fibre muscolari lisce. La cavità è rivestita da mucosa uterina (endometrio), che riveste anche la cavità del collo (endocervice). Questa mucosa, dalla pubertà alla menopausa, subisce modificazioni continue consensuali al ciclo ovulare con ciclico sfaldamento (flusso mestruale). In gravidanza si trasforma in decidua e fornisce la parte materna della placenta. La vagina è l’organo copulatore femminile. Durante il parto si modifica e forma il cosiddetto canale del parto. Ha la forma di un tubo disposto tra la vulva e il collo uterino. È munita di ghiandole di differente tipo che elaborano il secreto vaginale. Il fondo, ripiegato intorno al collo uterino, forma i cosiddetti fornici vaginali. L’orifizio esterno si apre alla vulva, tra le piccole labbra. Normalmente, quando è in stato di riposo, è una cavità virtuale con la parete anteriore accollata a quella posteriore. La vulva comprende gli organi genitali esterni. È situata nel perineo anteriore ed è costituita dal monte di Venere; dalle grandi e piccole labbra; dal clitoride; dai bulbi del vestibolo; dal vestibolo; dalle ghiandole di Bartolino e dall’imene. Il monte di Venere, nella donna pubere è ricoperto da peluria a disposizione triangolare con base superiore. Da esso partono le grandi labbra, coperte anch’esse da peli, che circoscrivono l’apertura vulvare e terminano in prossimità dell’ano.
L’attività fisiologica dell’apparato g. è condizionata e regolata per via ormonale. Alla pubertà, per l’azione degli ormoni gonadotropi dell’ipofisi sull’ovaia, si matura il primo ovulo e ha inizio la secrezione estrogenica dell’ovaio che favorisce la proliferazione della mucosa uterina fino al suo sfaldamento in decidua mestruale in caso di mancata fecondazione dell’uovo maturo. La patologia dell’apparato g. femminile è oggetto della ginecologia e, per quanto riguarda la gravidanza, dell’ostetricia.
Apparato g. maschile. - Comprende fondamentalmente le gonadi maschili o testicoli, le vie spermatiche, le formazioni annesse e l’organo della copulazione (pene). Anche nell’apparato maschile si distinguono organi genitali esterni (scroto, pene, monte del pube) e interni (fig. 2). I testicoli sono situati nello scroto che svolge anche una funzione termostatica con l’aumento e la diminuzione della sua superficie mediante la contrazione della sua tunica muscolare; hanno forma ovalare, consistenza dura e struttura ghiandolare, suddivisi in lobuli, composti a loro volta da piccoli canalicoli ramificati (tubuli seminiferi) rivestiti di cellule germinali che, maturandosi, costituiscono gli spermatozoi (spermatogenesi). Nel connettivo interstiziale si trovano alcuni ammassi di cellule in grado di elaborare l’ormone maschile (testosterone). I tubuli seminiferi convergono, al centro dell’organo, nei tubuli retti; questi, insieme a quelli degli altri lobuli ghiandolari, formano la cosiddetta rete testis che prosegue con le vie spermatiche propriamente dette (epididimo, dotto deferente, vescichetta seminale, dotto eiaculatore). La vescichetta seminale è un serbatoio membranoso, che raccoglie lo sperma prodotto dalle gonadi; comunica con le vie spermatiche con un canale, il cui punto di sbocco nel deferente segna l’inizio del dotto eiaculatore; quest’ultimo si apre nell’uretra. Gli organi annessi sono lo scroto, la prostata, le ghiandole di Cowper. La prostata è una ghiandola situata intorno all’uretra, immediatamente al disotto della vescica. La sua secrezione, insieme a quella delle ghiandole di Cowper, concorre alla formazione dello sperma. L’organo della copulazione, il pene, di forma cilindrica, è costituito da due corpi erettili (corpi cavernosi), e dall’uretra, circondata a sua volta da tessuto cavernoso (corpo spongioso) che all’apice del pene forma il glande. L’involucro cutaneo dell’organo è scorrevole sui tessuti sottostanti e all’apice dell’organo si ripiega a formare il prepuzio. Il monte del pube ha sede e costituzione analoga a quella del monte di Venere della donna con disposizione dei peli che si continuano in alto con quelli dell’addome. Fisiologicamente, alla pubertà comincia la maturazione degli spermatozoi, emessi con l’eiaculazione insieme alla secrezione delle ghiandole accessorie.
Embriologia
I progressi compiuti sulla comprensione dello sviluppo degli organi genitali nel periodo intrauterino hanno evidenziato che alla 7ª settimana di gestazione, nel maschio geni presenti sul cromosoma Y controllano la produzione di un induttore (certamente non un ormone androgenico), che determina la trasformazione della gonade bipotenziale in testicolo. Questo secerne poi testosterone che determina la formazione dei genitali esterni di tipo maschile dagli abbozzi primitivi. Nella femmina (patrimonio cromosomico: 44+XX) l’evoluzione della gonade bipotenziale o primitiva in ovaia ha luogo alla 13ª settimana e richiede la presenza di entrambi i cromosomi X.