benthos
(o bentos) Il complesso degli organismi acquatici che per un periodo continuato o per tutta la vita si mantengono in relazione con il fondo marino. Le biocenosi bentoniche dipendono dalla natura del fondo, dal substrato vegetale e da svariati fattori ambientali, chimici e fisici.
Criteri di classificazione
La zonazione del b. marino, cioè la classificazione delle diverse comunità del fondo, è uno strumento fondamentale nella valutazione dell’impatto che le attività umane possono avere su tali ecosistemi. Questa classificazione segue criteri biologici insieme a criteri batimetrici e topografici, che tengono conto dell’influenza dei fattori abiotici. I criteri biologici si basano sul principio che il popolamento dipende, per composizione, numero di specie e di individui, dalle condizioni dell’ambiente, legate tra loro da dipendenza reciproca e persistenti nel tempo. I vari popolamenti si stratificano nei piani in cui è stato suddiviso il dominio bentonico. Ciascun piano, cioè ciascuno spazio verticale identificato da limiti batimetrici, è caratterizzato da condizioni ecologiche costanti o che variano gradatamente e può ulteriormente essere diviso in orizzonti. L’insieme di piani con caratteristiche comuni costituisce un sistema. Secondo questa classificazione, il benthos viene diviso in due sistemi: fitale, o litorale, e afitale, o profondo.
Sistema fitale
Una zonazione dettagliata del sistema fitale prevede: a) piano sopralitorale; b) piano mediolitorale o mesolitorale o intertidale; c) piano infralitorale; d) piano circalitorale.
Il piano sopralitorale è quella parte del dominio bentonico che si trova all’interfaccia tra l’ambiente terrestre e quello marino; la sua ampiezza varia notevolmente. Gli organismi che occupano quest’area vengono bagnati solo in occasione di maree di elevata ampiezza o in condizioni di mare agitato. Le comunità del piano sopralitorale più ampiamente studiate sono quelle dei substrati duri: i produttori sono in gran parte Cianobatteri, i consumatori sono Gasteropodi Littorinidi, erbivori che compiono migrazioni verticali in rapporto alle condizioni del mare, e Isopodi. Caratteristici organismi sessili sono i Cirripedi, in grado di sopravvivere a periodi di carenza d’acqua, perché conservano all’interno del guscio l’acqua marina. Questo piano comprende le pozze di scogliera, strutture temporanee il cui popolamento è costituito da specie bentoniche e non, adattate all’elevatissima variazione dei valori di salinità, temperatura, tensione di O2 e pH, causata da pioggia ed evaporazione. Le masse di detriti lasciati sulla sabbia ospitano un popolamento ad Anfipodi, Isopodi e specie terrestri come Ditteri e Coleotteri.
Il piano mediolitorale è la zona che si trova tra il livello dell’alta e quello della bassa marea, in cui, con regolarità, si succedono periodi di immersione e di emersione. L’ampiezza di quest’area dipende dall’entità dell’escursione di marea, che varia a seconda della localizzazione geografica. La distinzione di questo piano in orizzonti è correlata anche con il moto ondoso: nel Mediterraneo esso riveste la maggiore importanza, mentre nei mari nord;europei è prevalente l’effetto dell’escursione di marea. Nel piano mediolitorale si identificano comunità dei fondi duri e dei fondi molli. Per quanto riguarda i primi, nei mari a piccola escursione di marea si possono identificare due orizzonti: uno superiore, caratterizzato dalla presenza di Balanidi, e uno inferiore, caratterizzato dalle alghe calcaree. L’orizzonte superiore mostra caratteristiche analoghe a quelle della parte inferiore del piano sopralitorale: oltre ad alghe epilitiche ed endolitiche, la vita animale è caratterizzata dalla presenza di Balanidi e di Gasteropodi come Patella. L’orizzonte inferiore è più ricco di vita: le alghe coralline costituiscono complesse strutture concrezionate, anche di dimensioni importanti, nelle quali trova riparo una ricca fauna sciafila di Briozoi, Cnidari, Isopodi, Policheti, Poriferi, Sipunculidi. In rapporto con l’aumento di sostanza organica in sospensione si osserva spesso una facies a Mytilus. Nei mari a elevata escursione di marea non si rileva separazione tra i due orizzonti, ma si possono identificare varie fasce di alghe pluricellulari. Queste alghe ospitano una fauna e una flora epifitiche che prosperano protette dalla luce, dalla temperatura eccessiva e dal disseccamento. I fondi molli includono i fondali sabbiosi, fangosi e detritici; data la natura del substrato, gli organismi che li abitano si muovono seguendo il ritmo delle maree. Caratteristici di questi fondi sono gli organismi che costituiscono la fauna interstiziale (➔), detta anche mesopsammon, cioè quella che vive tra i granelli di sabbia. Un particolare tipo di comunità si stabilisce sui fondi argillosi e fangosi dei mari tropicali: le formazioni a mangrovia (➔). Esse sono caratterizzate da specie arboree di diversa posizione tassonomica, ma con adattamenti convergenti all’ambiente in cui vivono, caratterizzato da temperature maggiori di 20 °C, ridotto idrodinamismo, notevoli quantità di detrito organico. In questa struttura si trovano una fauna e una flora epifitiche e una comunità del sedimento, tutte molto ricche. Le specie sono euriterme ed eurialine e tollerano bassa tensione di ossigeno.
Il piano infralitorale inizia pochi centimetri sotto il livello di bassa marea e si estende fino a una profondità che varia con la penetrazione della luce, dai 20 ai 45 m (nel Mediterraneo è intorno ai 35 m). Questo piano è caratterizzato dallo sviluppo di alghe fotofile e praterie di Fanerogame marine, in relazione alla buona penetrazione della luce, all’idrodinamismo delle acque e alla completa immersione degli organismi ed è, da un punto di vista biologico, il più ricco di tutti i piani. Sul fondo duro di tutti i mari del mondo, la dominanza vegetale è data dalle alghe fotofile, mentre le comunità a dominanza animale si trovano principalmente nei mari tropicali e sono rappresentate dalle formazioni madreporiche. Sui fondi molli la dominanza vegetale è data dalle praterie di Fanerogame, mentre quella animale da comunità di Bivalvi e di Echinodermi. Altri popolamenti caratteristici sono quelli ad alghe calcaree incrostanti, che si stabilizzano dove non si riescono a impiantare alghe frondose, quelli a Vermetidi dei mari tropicali e quelli a Laminarie dei mari temperati e freddi, che costituiscono vere foreste. Tra i popolamenti a prevalenza animale, nelle regioni tropicali si trovano le scogliere coralline (➔ corallo), caratterizzate dalla predominanza di Antozoi, soprattutto Madreporari (➔), in simbiosi con Zooxantelle. L’importanza di queste formazioni è grandissima, per la superficie occupata, la ricchezza in specie, l’entità della biomassa e la complessa rete di interrelazioni che si stabilisce tra gli organismi. Le barriere coralline si trovano nella fascia intertropicale, dove la temperatura non scende al di sotto dei 20 °C, a profondità limitata e salinità piuttosto elevata. La loro crescita è molto rapida, ma viene contrastata dall’attività abrasiva del mare e degli organismi litofagi. Sui fondi duri o misti si osservano anche comunità a ostriche perlifere e a spugne. I fondi molli sono diversificati a seconda dell’apporto terrigeno e dell’idrodinamismo: vanno dal fango sottile alla sabbia, fino a fondi a ciottoli. Influiscono nella determinazione del popolamento anche la temperatura, la salinità e la profondità. La vegetazione è costituita da alghe, come le Cloroficee, o da Fanerogame, che rappresentano la base di comunità con un ruolo ecologico di grande importanza, come nel Mediterraneo. La più diffusa Fanerogama marina del Mediterraneo è Posidonia oceanica, che costituisce un endemismo. Le praterie a Posidonia, per via del fitto intreccio di radici e rizomi che vengono colmati dal sedimento costituendo una struttura detta matte (➔ posidonia), facilitano la formazione di terrazze sottomarine a crescita lenta e costante e stabilizzano fondali e coste. Gli erbai di Posidonia sono alla base di due ricche biocenosi: quella associata alle foglie e quella associata alla matte. La prima è costituita da organismi fotofili epifiti, mentre la seconda è principalmente sciafila. Le praterie di Posidonia occupano aree vaste nel Mediterraneo e sono il climax di una successione che parte dalle alghe fotofile o da fondali sabbiosi scoperti e passa a erbai che vengono poi sostituiti dalle praterie di Posidonia. I fondi fangosi e sabbiosi scoperti sono invece abitati da comunità di Bivalvi, Echinodermi, Gasteropodi, Crostacei, Policheti, Cefalopodi, Pleuronettiformi, come il rombo e la sogliola, e tracine.
Il piano circalitorale parte dal limite inferiore dell’infralitorale, 30-40 m, e arriva al limite della piattaforma continentale, 100-200 m. Dato caratteristico è l’attenuazione della luce che riduce la flora. In questo piano, sia sui fondi duri sia su quelli molli, si trova un complesso biocenotico chiamato coralligeno, costituito da alghe calcaree; caratteristica di questo piano è anche la gran parte dei popolamenti delle grotte sottomarine. I fondi molli possono essere fangosi o detritici. Nel Mediterraneo spesso questi fondi molli sono stratificati in tre fasce: una prima detritica, corrispondente all’orizzonte meno profondo, una seconda fangosa e una terza di nuovo detritica, corrispondente all’orizzonte più profondo del circalitorale, ai margini della piattaforma continentale. A questa stratificazione corrispondono tre comunità, che vengono denominate popolamento detritico costiero, popolamento del fango circalitorale e popolamento detritico del largo.
Sistema afitale
Il sistema afitale costituisce la gran parte dei fondali marini ed è caratterizzato da un popolamento molto meno ricco del sistema fitale: ciò dipende sia dalla mancanza di vita vegetale, sia dalla uniformità dei tipi di fondo; nel b. sono presenti numerose specie che abitano solo questo sistema e che mancano in quello meno profondo. Il substrato è generalmente molle e abitato da forme fossorie e da altre vagili. I fondi duri costituiscono solo una piccola frazione della superficie totale e le biocenosi che li abitano sono poco conosciute.